Двоякодышащие рыбы были найдены только в прошлом столетии. До того момента вживую их никто не видел. Представления о них ограничивались только найденными древними останками. Их особенности строения обусловили такое интересное название. Давайте разберемся, какая рыба двоякодышащая и что же в ней такого особенного. Дело в этом, что представители этого класса могут дышать не только жабрами, но и легкими.

Кто такие двоякодышащие рыбы?

Представители этого надотряда лопастеперых рыб обладают одновременно жаберным и легочным дыханием. Такова особенность их строения. В современном мире подкласс Двоякодышащие рыбы, представители которых делятся на два отряда - рогозубообразные и двулегочникообразные, встречается довольно редко. Относящиеся к нему особи обитают лишь в Африке, Австралии и Южной Америке.

Кроме обычных жабр, у них есть еще и легкие (одно или два), которые представляют из себя видоизмененный плавательный пузырь. Через его стенки, пронизанные капиллярами, собственно, и происходит газообмен. Рыбы захватывают воздух для дыхания ртом, поднимаясь на поверхность. В предсердии у них присутствует перегородка, которая продолжается и в желудочке. Кровь по венам поступает от органов и попадает в правую часть предсердия, а также правую половину желудочка. Кровь же, идущая из легкого, поступает в левую часть сердца. Интересен тот факт, что далее обогащенная кислородом легочная кровь идет в основном в те сосуды, что проходят через жабры к голове и различным органам. А вторая ее часть из правой части сердца, тоже проходя жабры оказывается в сосуде, ведущему к легкому. Получается, что богатая кислородом и бедная кровь все-таки частично перемешивается в сосудах и сердце. А значит, можно говорить о примитивных зачатках двух кругов кровообращения у двоякодышащих рыб.

Древние двоякодышащие рыбы

Двоякодышащие рыбы - представители очень древней группы. Останки их находят среди отложений (эра палеозоя). Достаточно длительное время такие рыбы были известны лишь по окаменелым останкам. А в 1835 году было обнаружено, что протоптер, обитающий в Африке, - двоякодышащая рыба.

Подкласс двоякодышащие рыбы, представители которого сохранились до наших дней, состоит всего из шести видов:

1. Австралийский рогозуб - отряд однолегочных.
2. Американский чешуйчатник из отряда двулегочных.
3. Четыре разновидности Protopterus из Африки (двулегочные).

По всей видимости, они все вместе со своими предками относятся к

Австралийский рогозуб

К двоякодышащим рыбам относятся австралийские рогозубы. Они встречаются на совсем небольшой территории бассейна рек Мэри и Бернетт на северо-востоке Австралии. Это длиной до 175 сантиметров, а весом более десяти килограмм.

Крупное тело рогозуба приплюснуто по бокам и покрыто большими чешуйками. Большие парные плавники похожи на ласты. Окрас тела рогозуба варьирует от рыже-коричневого до голубовато-серого цвета, а брюхо непременно светлого оттенка.

Обитает рыба в реках с медленным течением, там, где присутствуют надводные и подводные заросли. Через каждые пятьдесят минут рогозуб поднимается на поверхность и с шумом выпускает воздух из легкого. При этом он издает не то стон, не то хрюканье, который слышен достаточно далеко. Вдохнув свежего воздуха, рыба опять опускается на дно.

Место обитания розогуба

Рогозуб в основном проводит время на дне, лежа на брюхе или стоя на ластоподобных плавниках. Для поиска пищи он начинает медленно ползти. Плавает рыба тоже крайне медленно. Однако если ее вспугнуть, то она начинает быстро работать хвостом, ускоряя тем самым свое движение.

В периоды засухи, когда реки совсем мелеют, рогозубы залегают в сохранившихся ямах с водой. В горячей воде, лишенной кислорода, погибает вся рыба, а сама она превращается в вонючую грязную жижу. В таких условиях выживают только двоякодышащие рыбы, представители которых способны дышать легкими. Однако если вода испаряется полностью, то рогозубы все же погибают, поскольку, в отличие от южноамериканских и африканских сородичей, не умеют впадать в спячку.

Нерест у рыб выпадает на сезон дождей, когда реки переполняются водами. Крупные икринки рогозуб откладывает на водоросли. Через 12 дней появляются личинки, которые до момента рассасывания желточного мешочка находятся на дне, иногда немного перемещаясь на незначительные расстояния.

Считается, что на 14 день после появления мальков на свет у них начинает функционировать легкое. Рогозубы очень вкусны, да и ловить их очень просто. Именно это привело к резкому сокращению их численности. В настоящее время они находятся под охраной, кроме того, делаются попытки переселить их в другие австралийские водоемы.

Протоптеры - африканские двоякодышащие

К двоякодышащим рыбам относятся и протоптеры. Обитают они в Африке и имеют нитевидные плавники. Из четырех видов, живущих на континенте, самый крупный - большой протоптер - достигает в длину более полутора метров. Средняя же длина рыбы - примерно тридцать сантиметров. Плавают рыбы, как угри, извивая тело. А вот по дну передвигаться им помогают нитевидные плавники. Интересен тот факт, что кожа плавников богата рецепторами. Как только плавничок касается чего-то съедобного, то рыба тотчас хватает свою добычу. Периодически протоптер всплывает и вдыхает свежий воздух. Протоптеры обитают в центральных районах Африки. Какие же места для жизни выбирают двоякодышащие рыбы? Представители этого вида предпочитают реки и озера в болотистой местности, которые ежегодно затопляются во время дождей и пересыхают во время засухи. В засушливый период уровень воды опускается от пяти до десяти сантиметров. В это время протоптеры начинают рыть для себя норы.

Рыба ртом поглощает грунт, а затем измельчает его и выбрасывает наружу через жабры. Нора представляет собой вертикальный ход, в конце которого располагается камера, где, собственно, и находится протоптер, согнувшись пополам и выставив голову.

До тех пор, пока вода не совсем высохла, рыба поднимается, чтобы подышать. А потом жидкий ил засасывается в нору, перекрывая выход. Тогда уж протоптер не может выбраться наружу. Он просто тычет морду в пробку из ила, приподнимая его. После высыхания она становится пористой и пропускает кислород, что дает возможность рыбам выжить, находясь в спячке.

Вода в норе постепенно становится очень вязкой из-за слизи, выделяемой протоптером. Грунт постепенно все больше высыхает, а уровень воды в норе падает. В итоге вертикальный ход заполняется воздухом. Согнувшись, рыба замирает в нижней камере. Вокруг ее тела образуется кокон из слизи. Вот именно в таком состоянии протоптер ожидает дождливого периода, который наступает лишь через 6 - 9 месяцев.

Поведение рыб в засушливый период

Достаточно интересны в своем поведении и условиях обитания двоякодышащие рыбы. Представители (фото приведены в статье) этой группы участвовали в лабораторных исследованиях. Так вот, протоптеров держали в условиях спячки более четырех лет, а в конце исследований они благополучно проснулись.

В период спячки у рыб сильно снижаются обменные процессы. Тем не менее за шесть месяцев протоптеры теряют до 20 процентов своей массы. Энергия в организм поступает из-за распада мышечной ткани, потому в теле накапливается аммиак. В активный период существования рыб он спокойно выходит наружу, а вот во время спячки превращается в очень токсическую мочевину, концентрация которой достаточно велика. Но отравление организма не наступает. Каким образом возникает такая устойчивость, пока не выяснено.

С началом сезона дождей начинается постепенное размокание грунта, вода заполняет нору, протоптер, разорвав кокон, периодически высовывает голову и вдыхает воздух. Как только вода полностью покроет дно водоема, рыба покинет нору. Через полтора месяца у протоптеров начнется период размножения. В это время самец роет новую норму в зарослях и заманивает туда самку, которая отложит до 5 тысяч икринок. И уже через 7 дней появятся личинки. А еще через 4 недели мальки начинают самостоятельно питаться и покидают норку. Еще некоторое время они плавают рядом с ней, прячась при малейшей опасности. Весь этот период самец все время находится около норы и защищает ее от врагов.

Протоптер темный

Рассматривая тему «Двоякодышащие рыбы: представители, названия», необходимо вспомнить еще об одном представителе этого класса - протоптере темном. Он обитает в бассейне рек Конго и Огове, предпочитая заболоченные места, в которых подземный уровень воды сохраняется даже в период засухи. Когда вода начинает в реке убывать, рыба зарывается в придонный ил, доходя до подземной воды. Там протоптер проводит весь засушливый период, при этом не создает кокона, периодически он поднимается на поверхность, чтобы вдохнуть воздуха.

Нора рыбы представляет собой наклонный ход и камеру в конце. Рыбаки говорят, что такое убежище служит протоптеру пять - десять лет. В этой же норе происходит и нерест. К этому событию самцы готовятся заранее, наращивая вокруг холм из грязи, который может достигать одного метра в высоту.

Двоякодышащие рыбы, кратко описанные нами в статье, всегда привлекали внимание ученых, настолько они необычны и интересны. Протоптеры заинтересовали исследователей снотворных препаратов. Биохимики Швеции и Англии пытались выделить вещества из организмов рыб, которые дают возможность им впадать в спячку. И вот что интересно: когда экстракт из мозга спящих рыб вводили в кровь лабораторных крыс, температура тела испытуемых начинала резко снижаться, они засыпали очень быстро, практически мгновенно. Сон длился до 18 часов. После пробуждения у крыс не удалось обнаружить ни одного признака искусственного сна. Вещество не давало никаких побочных реакций.

Американский чешуйчатник, или лепидосирен

Рассмотренные примеры двоякодышащих рыб ярко демонстрируют их приспособленность к совершенно непригодным для обитания жизненным условиям. И, тем не менее, даже при таких обстоятельствах, благодаря умению дышать двумя способами, рыбы прекрасно себя чувствуют.

В класс Двоякодышашие рыбы, представители которого были выше нами рассмотрены, входит и американский чешуйчатник, который обитает в бассейне Амазонки. Длина рыбы достигает 1,2 метра. Обитает она, как правило, во временных водоемах, которые заливает в период дождей или же разливов. Питаются чешуйчатники различной животной пищей, в основном моллюсками. Возможно, поедают и растительную пищу. При высыхании водоема рыбы залегают на дно норы и забивают ее пробкой. Однако, коконы они не образуют. Спящая рыба окружена слизью и увлажнена грунтовыми водами. Основой в отличие от протоптера, служит накопленный жир.

Через пару недель после затопления водоема американский чешуйчатник начинает размножаться. Самец вырывает нору, которая может достигать полутора метров в длину. В самую ее глубину он затаскивает траву и листья, на которую самки мечут икринки. Самец остается в норке и охраняет молодь. В этот период у него на брюшных плавниках появляются наросты. Одни ихтиологи говорят, что это временные наружные жабры для дополнительного дыхания. Другие же считают, что с помощью этих наростов рыба отдает частично кислород, взятый при поднятии на поверхность водоема. Правда это или нет, точно неизвестно. Однако после периода размножения выросты исчезают.

Двоякодышащие рыбы. Представители: латимерия

Еще одним представителем двоякодышащих рыб являются латимерии (целаканты). Они совсем немногочисленны и покрыты таинственной завесой. Обитают они у Однако местными рыбаками было добыто их за всю историю не более двухсот штук. Длина рыбы составляет от 43 до 180 сантиметров, а масса достигает 95 кг. Интересен тот факт, что все латимерии были пойманы с сентября по апрель, причем в темное время. Рыбаки ловили их на наживку из кальмаров или кусочков рыб. Удочки забрасывались на приличные глубины (от 150 до 400 метров). Делались попытки поймать латимерию ловушками или тралом, но ничего из этого не вышло. Возможно, виной тому непростой рельеф мест обитания рыбы.

Латимерия - двоякодышащая рыба. Она имеет достаточно интересное строение. Например, у нее нет позвонков. Позвоночник образован упругим толстым стержнем. служащий легким для двоякодышащих, сокращен до небольшой трубки. Глаза латимерии приспособлены к обитанию в темноте. Биология латимерии изучена очень мало. Вообще очень интересны в плане своего обитания двоякодышащие рыбы. Представители (список их был приведен нами в статье) этого класса достаточно уникальны. Их на земле осталось не так много. Более того, из-за хороших вкусовых качеств они до сих пор подвергаются истреблению.

А вот что касается латимерии, то ее словить не так-то и просто. Ученые предполагают, что она обитает среди базальтовых скал Коморских скал на большой глубине. Те редкие экземпляры, что попадались на удочки рыбаков, естественно, подвергались пристальному осмотру. Так вот, в их желудках были найдены остатки глубоководных рыбок, живущих на глубине от 500 до тысячи метров. Скорее всего, латимерия ведет малоподвижную жизнь, хотя, как мы уже говорили о двоякодышащих рыбах, они могут совершать резкие броски, благодаря своему сильному хвосту. Подвижные же парные плавники помогают им протискиваться в расселинах скал. Латимерия не переносит яркого солнечного света и высокой температуры поверхностных слоев воды.

Последний представитель на земле

По сути, латимерия - это единственный вид целакантовых рыб, сохранившихся до наших дней. Их обнаружение сравнимо разве что с находкой живого динозавра.

Конечно, латимерия очень сильно отличается от своих древних предшественников, которые когда-то населяли мелководья прибрежной зоны и пресные водоемы. Такие выводы были сделаны учеными на основании найденных окаменелостей. Кстати, с помощью тех же окаменелостей специалисты сделали выводы о том, что древние целаканты жили еще 400 миллионов лет тому назад, а значит, еще до появления динозавров.

Латимерия - единственный представитель на земле кистеперых рыб. Ее открытие стало самой крупной находкой в зоологической области в двадцатом веке. Произошло это в 1938 году. Рыбаки в Индийском океане выловили очень большую неизвестную рыбу с достаточно агрессивным поведением. Ее изучение и привело к потрясающему открытию - что это последний представитель кистеперых рыб на земле, которые ранее считались давно исчезнувшими.

Места обитания латимерии устанавливались годами. Постепенно выяснили, что она живет около трех Коморских островов, а также у побережья Южного Мозамбика и юго-западного берега Мадагаскара. А в 1998 году была обнаружена популяция рыбы и у индонезийского побережья.

В настоящее время ученые говорят о двух видах латимерий - индонезийской и каморской. Сколько рыб насчитывается около берегов Индонезии, неизвестно, а вот у Коморских островов обитает около двухсот особей. Все целаканты находятся под пристальным контролем. Отлов этой рыбы строго запрещен.

Общая характеристика двоякодышащих. Жаберные области прикрыты жаберными крышками. В хрящевом скелете развиваются покровные кости (в области черепа). Хвост дифицеркальный (см. ниже). В кишечнике имеется спиральный клапан. Артериальный конус в виде извитой спиралью трубки. Плавательный пузырь отсутствует. Помимо жаберного, существует легочное . Этим признаком Dipnoi резко отличаются от остальных рыб.

Систематика. К этому подклассу принадлежат два отряда двоякодышащих рыб: 1) однолегочные и 2) двулегочные.

К первому отряду (Monopneumones) относится австралийский чешуйчатник, или цератод (Neoceratodus forsteri), распространенный в пресных водах Квинсленда (рис, А).

Цератод-самая крупная из современных двоякодышащих рыб, достигающая длины от 1 до 2 м.

Общее строение цератода. Вальковатое, сжатое с боков тело цератода заканчивается дифицеркальным хвостовым плавником, который разделяется позвоночным столбом на две почти равные половины: верхнюю и нижнюю.

Кожа одета крупной круглой (циклоидной) чешуей (без зазубренного заднего края).

Рот помещается на нижней стороне головы у переднего конца рыла; наружные носовые отверстия прикрыты верхней губой; пара внутренних отверстий (х о а н) открывается в переднюю часть ротовой полости. Наличие внутренних носовых отверстий стоит в связи с двояким дыханием (легочным и жаберным).

Строение парных конечностей замечательно: каждая конечность имеет вид заостряющегося к концу ласта.

Рис . Череп цератода сверху (левый рисунок) и снизу (правый рисунок).

1-хрящевая часть квадратной кости, с которой сочленяется нижняя челюсть; 2, 3, 4 -покровные кости крыши черепа; 5 -ноздри; 6 -глазница; 7 -praeoperculum; 8 - II ребро; 9 - I ребро; 10-сошниковая пластинка; 11-зубы; 12-palatopterygoideum; 13-парасфеноид; 14-interoperculum.

Скелет

Позвоночник представлен постоянной хордой совершенно не разделенной на отдельные позвонки. Сегментация выражена здесь лишь наличием хрящевых верхних отростков и хрящевых ребер.

Череп (рис.) имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит почти сплошь из хряща. В затылочной области отмечаются два небольших окостенения; сверху череп прикрыт несколькими поверхностными костями; снизу имеется одна большая кость, соответствующая парасфеноиду костистых рыб (рис. , 13). Небноквадратный хрящ пристает к черепу (ауто стилическое соединение). Боковые части черепа с каждой стороны прикрыты височными костями (squamosum = pteroti cum; рис. 2 , 5). Жаберная крышка представлена двумя костями. Жаберные лучина хрящевых жаберных дужках отсутствуют. Плечевой пояс (рис. 2) состоит из толстого хряща, который облечен парой покровных костей. Скелет парных плавников слагается из основной оси, состоящей из ряда хрящиков, и хрящевых лучей, которые с каждой стороны поддерживают лопасти плавника (рис. 2 , 13). Такое строение конечности называется бисериальным. Гегенбаур полагает, что наиболее простым типом структуры конечностей надо считать скелетную ось, несущую два ряда лучей. Такую конечность этот автор называет архиптеригиумом и от нее производит конечности наземных позвоночных. По типу архиптеригиума построены парные плавники цератода.

Рис. 2 . Скелет цератода сбоку.

1,2, 3-покровные кости крыши черепа; 4-задняя хрящевая часть черепа; 5 -pterotjcum (squamosum); 6-operculum; 7-suborbitale; 8-глазница; 9 -плечевой пояс; 10-проксимальный хрящ грудного плавника; 11-грудной плавник; 12-тазовый пояс; 13-брюшной плавник; 14-осевой скелет; 15-хвостовой плавник.

И. И. Шмальгаузен (1915) допускает, что подобный активно гибкий с редуцированным кожным скелетом плавник цератода развился вследствие медленного передвижения и отчасти плавания в сильно заросших пресных водах.

Органы пищеварения двоякодышащих рыб

Из характерных особенностей чешуйчатника обращают на себя особое внимание его зубы. Каждый зуб представляет собой пластинку, выпуклый край которой обращен внутрь; зуб несет 6-7 острых вершин, направленных вперед. Таких зубов две пары: одна-на крыше ротовой полости, другая-на нижней челюсти. Едва ли может быть сомнение, что подобные сложные зубы произошли вследствие слияния отдельных простых конических зубов (рис., 11).

Во всю длину кишки тянется спи-ральный клапан, похожий на клапан, имеющийся у поперечноротых рыб.

Дыхание двоякодышащих рыб

Помимо жабер, у неоцератода имеется одиночное легкое, внутри разделенное на ряд камер с ячеистыми стенками. Легкое расположено на спинной стороне тела, но сообщается с пищеводом посредством канала, открывающегося на брюшной части пищевода.

Легкие неоцератода (и других двоякодышащих) как по своему положению, так и по структуре близки к плавательному пузырю высших рыб. У многих высших рыб внутренние стенки плавательного пузыря гладкие, а у двоякодышащих - ячеистые. Однако в отношении этого признака известны многочисленные переходы. Так, например, плавательный пузырь костных ганоидов (Lepidosteus, Amiа,) имеет ячеистые внутренние стенки. Повидимому, можно определенно считать, что легкие Dipnoi и плавательный пузырь высших рыб-органы гомологические.

К легкому подходят легочные артерии, а от него идут легочные вены; таким образом, оно исполняет дыхательную функцию, аналогичную лаковой у наземных позвоночных.

Кровообращение

С двойным дыханием цератода связаны характерные особенности его кровообращения. В структуре сердца обращает на себя внимание наличие на брюшной стенке предсердия перегородки, не сполна разделяющей полость предсердия на правую и левую половину. Эта перегородка вдается в венозный синус и делит его отверстие, направленное в полость предсердия, на две части. В отверстии, соединяющем предсердие с желудочком, нет клапанов, но перегородка между предсердием свисает в полость желудочка и частично прикрепляется к его стенкам. Все это сложное строение обусловливает особенности функции сердца: при сокращении предсердия и желудочка неполная перегородка прижимается к стенкам и на мгновение изолирует правые половины как предсердия, так и желудочка. Для отделения кровяного тока правой и левой половин сердца служит также своеобразное строение артериального конуса. Он спирально закручен и несет восемь поперечных клапанов, при помощи которых формируется продольная перегородка в артериальном конусе. Она отделяет левый брюшной проток конуса, по которому проходит артериальная , от правого спинного, по которому течет венозная .

Ознакомившись со структурой сердца, легко понять последовательность в механизме кровообращения. Из легочной вены в левую часть предсердия и желудочка поступает артериальная , идущая в брюшной отдел артериального конуса. От конуса берут начало четыре пары жаберных сосудов (рис 3). Две передние пары начинаются от брюшной стороны конуса, и потому принимают чистую артериальную кровь. От этих дуг отдходят сонные артерии, подающие чистую артериальную кровь к голове (рис. 3 , 10, 11). Две задние пары жаберных сосудов связаны со спинной частью конуса и несут венозную кровь: от задней пиры ответвляются легочные артерии, подающие венозную кровь для окисления в легкие.

Рис. 3 . Схема артериальных дуг цератода с брюшной стороны.

I, II, III, IV, V, VI-артериальные дуги; 7-жабры; 8-выносящая артерия; 10- внутренняя сонная артерия; 11 - наружная сонная артерия; 17-спинная аорта; 19-легочная артерия; 24-внутренностная артерия.

В правую половину сердца (в правый отдел венозного синуса, предсердия, а затем в желудочек) поступает вся венозная кровь, которая через протоки Кювье и через нижнюю полую вену (см. дальше) попадает в .

Эта венозная кровь направляется в правый спинной венозный проток, в конус аорты. Далее венозная кровь поступает в жабры, а также в легочную артерию. Тело цератода, его внутренние органы (кроме головного отдела) получают кровь, окисленную в жабрах; в головной отдел, как было указано выше, поступает кровь, получившая более энергичное окисление в легких. Несмотря на , что предсердие и желудочек вполне разделены на правую и левую половины, благодаря ряду описанных приспособлений, достигается изоляция чистого артериального потока крови к голове (через передние пары сосудов, отходящих от артериального конуса, и через сонные артерии).

В дополнение к сделанному очерку укажем, что в венозной системе характерно появление нижней полой вены, впадающей в венозный синус. Этот сосуд отсутствует у других рыб. Кроме того, развивается особая брюшная вена, также подходящая к венозному синусу. Брюшной вены нет у других рыб, но она хорошо развита у амфибий.

Нервная система

Для центральной нервной системы характерно сильное развитие переднего мозга; средний мозг относительно невелик, довольно мал.

Мочеполовые органы

Почки представляют первичную почку (mesonephros); три пары канальцев предпочки функционируют только у зародыша. Мочеточники впадают в клоаку. У самок имеются парные яйцеводы в виде двух длинных извилистых трубок, открывающихся своими передними конусами (воронками) в полости тела недалеко от сердца. Нижние концы яйцеводов, или мюллеровских каналов, соединяются на особом сосочке, который открывается непарным отверстием в клоаку.

У самца имеются длинные большие семенники. У неоцератода многочисленные семявыносящие канальцы ведут через первичную почку в вольфов проток, открывающийся в клоаку. Отметим, что у самцов хорошо развиты яйцеводы (мюллеров ы протоки).

У остальных двоякодышащих имеются некоторые отличия в структуре мужских половых органов по сравнению с описанными у неоцератода. Так, у Lepido-siren семявыносящие канальцы (по 5-6 с каждой стороны) проходят только через задние почечные канальцы в общий вольфов проток. У Protopterus один задний каналец, имеющийся в наличии, вполне обособился от почки и приобрел характер самостоятельного выводного пути.

Экология . Цератод довольно обыкновенен в болотистых медленно текущих реках. Это малоподвижная вялая рыба, легко попадающаяся преследующему ее человеку. По временам цератод поднимается на поверхность, чтобы набрать воздух в легкие. Воздух втягивается с характерным звуком, напоминающим стон. Этот звук хорошо слышен тихой ночью, особенно если быть в это время на воде в лодке. Легочное является целесообразным приспособлением в период засухи, когда водоем превращается в болото: в время много других рыб погибает, а чешуйчатник чувствует себя, повидимому, очень хорошо: в это время легочное выручает рыбу.

Необходимо отметить, что преобладающий способ дыхания у описываемого вида жаберный; в этом отношении он ближе к прочим рыбам, чем другие представители двоякодышащих. Весь год он живет в воде. Извлеченный из своей естественной среды на воздух цератод быстро погибает.

Пища состоит из мелкой животной добычи-рачков, червей, моллюсков.

Нерест с апреля по ноябрь. Яйца, окруженные студенистыми оболочками, откладываются между водными растениями.

Личинка цератода лишена наружных жабер. Интересно, что зубы не сливаются в характерные пластинки, а состоят из отдельных острых зубчиков.

Статья на тему Двоякодышащие рыбы

Общая характеристика двоякодышащих. Жаберные области прикрыты жаберными крышками. В хрящевом скелете развиваются покровные кости (в области черепа). Хвост дифицеркальный (см. ниже). В кишечнике имеется спиральный клапан. Артериальный конус в виде извитой спиралью трубки. Плавательный пузырь отсутствует. Помимо жаберного, существует легочное . Этим признаком Dipnoi резко отличаются от остальных рыб.

Систематика. К этому подклассу принадлежат два отряда двоякодышащих рыб: 1) однолегочные и 2) двулегочные.

К первому отряду (Monopneumones) относится австралийский чешуйчатник, или цератод (Neoceratodus forsteri), распространенный в пресных водах Квинсленда (рис, А).

Цератод-самая крупная из современных двоякодышащих рыб, достигающая длины от 1 до 2 м.

Общее строение цератода. Вальковатое, сжатое с боков тело цератода заканчивается дифицеркальным хвостовым плавником, который разделяется позвоночным столбом на две почти равные половины: верхнюю и нижнюю.

Кожа одета крупной круглой (циклоидной) чешуей (без зазубренного заднего края).

Рот помещается на нижней стороне головы у переднего конца рыла; наружные носовые отверстия прикрыты верхней губой; пара внутренних отверстий (х о а н) открывается в переднюю часть ротовой полости. Наличие внутренних носовых отверстий стоит в связи с двояким дыханием (легочным и жаберным).

Строение парных конечностей замечательно: каждая конечность имеет вид заостряющегося к концу ласта.

Рис . Череп цератода сверху (левый рисунок) и снизу (правый рисунок).

1-хрящевая часть квадратной кости, с которой сочленяется нижняя челюсть; 2, 3, 4 -покровные кости крыши черепа; 5 -ноздри; 6 -глазница; 7 -praeoperculum; 8 - II ребро; 9 - I ребро; 10-сошниковая пластинка; 11-зубы; 12-palatopterygoideum; 13-парасфеноид; 14-interoperculum.

Скелет

Позвоночник представлен постоянной хордой совершенно не разделенной на отдельные позвонки. Сегментация выражена здесь лишь наличием хрящевых верхних отростков и хрящевых ребер.

Череп (рис.) имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит почти сплошь из хряща. В затылочной области отмечаются два небольших окостенения; сверху череп прикрыт несколькими поверхностными костями; снизу имеется одна большая кость, соответствующая парасфеноиду костистых рыб (рис. , 13). Небноквадратный хрящ пристает к черепу (ауто стилическое соединение). Боковые части черепа с каждой стороны прикрыты височными костями (squamosum = pteroti cum; рис. 2 , 5). Жаберная крышка представлена двумя костями. Жаберные лучина хрящевых жаберных дужках отсутствуют. Плечевой пояс (рис. 2) состоит из толстого хряща, который облечен парой покровных костей. Скелет парных плавников слагается из основной оси, состоящей из ряда хрящиков, и хрящевых лучей, которые с каждой стороны поддерживают лопасти плавника (рис. 2 , 13). Такое строение конечности называется бисериальным. Гегенбаур полагает, что наиболее простым типом структуры конечностей надо считать скелетную ось, несущую два ряда лучей. Такую конечность этот автор называет архиптеригиумом и от нее производит конечности наземных позвоночных. По типу архиптеригиума построены парные плавники цератода.

Рис. 2 . Скелет цератода сбоку.

1,2, 3-покровные кости крыши черепа; 4-задняя хрящевая часть черепа; 5 -pterotjcum (squamosum); 6-operculum; 7-suborbitale; 8-глазница; 9 -плечевой пояс; 10-проксимальный хрящ грудного плавника; 11-грудной плавник; 12-тазовый пояс; 13-брюшной плавник; 14-осевой скелет; 15-хвостовой плавник.

И. И. Шмальгаузен (1915) допускает, что подобный активно гибкий с редуцированным кожным скелетом плавник цератода развился вследствие медленного передвижения и отчасти плавания в сильно заросших пресных водах.

Органы пищеварения двоякодышащих рыб

Из характерных особенностей чешуйчатника обращают на себя особое внимание его зубы. Каждый зуб представляет собой пластинку, выпуклый край которой обращен внутрь; зуб несет 6-7 острых вершин, направленных вперед. Таких зубов две пары: одна-на крыше ротовой полости, другая-на нижней челюсти. Едва ли может быть сомнение, что подобные сложные зубы произошли вследствие слияния отдельных простых конических зубов (рис., 11).

Во всю длину кишки тянется спи-ральный клапан, похожий на клапан, имеющийся у поперечноротых рыб.

Дыхание двоякодышащих рыб

Помимо жабер, у неоцератода имеется одиночное легкое, внутри разделенное на ряд камер с ячеистыми стенками. Легкое расположено на спинной стороне тела, но сообщается с пищеводом посредством канала, открывающегося на брюшной части пищевода.

Легкие неоцератода (и других двоякодышащих) как по своему положению, так и по структуре близки к плавательному пузырю высших рыб. У многих высших рыб внутренние стенки плавательного пузыря гладкие, а у двоякодышащих - ячеистые. Однако в отношении этого признака известны многочисленные переходы. Так, например, плавательный пузырь костных ганоидов (Lepidosteus, Amiа,) имеет ячеистые внутренние стенки. Повидимому, можно определенно считать, что легкие Dipnoi и плавательный пузырь высших рыб-органы гомологические.

К легкому подходят легочные артерии, а от него идут легочные вены; таким образом, оно исполняет дыхательную функцию, аналогичную лаковой у наземных позвоночных.

Кровообращение

С двойным дыханием цератода связаны характерные особенности его кровообращения. В структуре сердца обращает на себя внимание наличие на брюшной стенке предсердия перегородки, не сполна разделяющей полость предсердия на правую и левую половину. Эта перегородка вдается в венозный синус и делит его отверстие, направленное в полость предсердия, на две части. В отверстии, соединяющем предсердие с желудочком, нет клапанов, но перегородка между предсердием свисает в полость желудочка и частично прикрепляется к его стенкам. Все это сложное строение обусловливает особенности функции сердца: при сокращении предсердия и желудочка неполная перегородка прижимается к стенкам и на мгновение изолирует правые половины как предсердия, так и желудочка. Для отделения кровяного тока правой и левой половин сердца служит также своеобразное строение артериального конуса. Он спирально закручен и несет восемь поперечных клапанов, при помощи которых формируется продольная перегородка в артериальном конусе. Она отделяет левый брюшной проток конуса, по которому проходит артериальная , от правого спинного, по которому течет венозная .

Ознакомившись со структурой сердца, легко понять последовательность в механизме кровообращения. Из легочной вены в левую часть предсердия и желудочка поступает артериальная , идущая в брюшной отдел артериального конуса. От конуса берут начало четыре пары жаберных сосудов (рис 3). Две передние пары начинаются от брюшной стороны конуса, и потому принимают чистую артериальную кровь. От этих дуг отдходят сонные артерии, подающие чистую артериальную кровь к голове (рис. 3 , 10, 11). Две задние пары жаберных сосудов связаны со спинной частью конуса и несут венозную кровь: от задней пиры ответвляются легочные артерии, подающие венозную кровь для окисления в легкие.

Рис. 3 . Схема артериальных дуг цератода с брюшной стороны.

I, II, III, IV, V, VI-артериальные дуги; 7-жабры; 8-выносящая артерия; 10- внутренняя сонная артерия; 11 - наружная сонная артерия; 17-спинная аорта; 19-легочная артерия; 24-внутренностная артерия.

В правую половину сердца (в правый отдел венозного синуса, предсердия, а затем в желудочек) поступает вся венозная кровь, которая через протоки Кювье и через нижнюю полую вену (см. дальше) попадает в .

Эта венозная кровь направляется в правый спинной венозный проток, в конус аорты. Далее венозная кровь поступает в жабры, а также в легочную артерию. Тело цератода, его внутренние органы (кроме головного отдела) получают кровь, окисленную в жабрах; в головной отдел, как было указано выше, поступает кровь, получившая более энергичное окисление в легких. Несмотря на , что предсердие и желудочек вполне разделены на правую и левую половины, благодаря ряду описанных приспособлений, достигается изоляция чистого артериального потока крови к голове (через передние пары сосудов, отходящих от артериального конуса, и через сонные артерии).

В дополнение к сделанному очерку укажем, что в венозной системе характерно появление нижней полой вены, впадающей в венозный синус. Этот сосуд отсутствует у других рыб. Кроме того, развивается особая брюшная вена, также подходящая к венозному синусу. Брюшной вены нет у других рыб, но она хорошо развита у амфибий.

Нервная система

Для центральной нервной системы характерно сильное развитие переднего мозга; средний мозг относительно невелик, довольно мал.

Мочеполовые органы

Почки представляют первичную почку (mesonephros); три пары канальцев предпочки функционируют только у зародыша. Мочеточники впадают в клоаку. У самок имеются парные яйцеводы в виде двух длинных извилистых трубок, открывающихся своими передними конусами (воронками) в полости тела недалеко от сердца. Нижние концы яйцеводов, или мюллеровских каналов, соединяются на особом сосочке, который открывается непарным отверстием в клоаку.

У самца имеются длинные большие семенники. У неоцератода многочисленные семявыносящие канальцы ведут через первичную почку в вольфов проток, открывающийся в клоаку. Отметим, что у самцов хорошо развиты яйцеводы (мюллеров ы протоки).

У остальных двоякодышащих имеются некоторые отличия в структуре мужских половых органов по сравнению с описанными у неоцератода. Так, у Lepido-siren семявыносящие канальцы (по 5-6 с каждой стороны) проходят только через задние почечные канальцы в общий вольфов проток. У Protopterus один задний каналец, имеющийся в наличии, вполне обособился от почки и приобрел характер самостоятельного выводного пути.

Экология . Цератод довольно обыкновенен в болотистых медленно текущих реках. Это малоподвижная вялая рыба, легко попадающаяся преследующему ее человеку. По временам цератод поднимается на поверхность, чтобы набрать воздух в легкие. Воздух втягивается с характерным звуком, напоминающим стон. Этот звук хорошо слышен тихой ночью, особенно если быть в это время на воде в лодке. Легочное является целесообразным приспособлением в период засухи, когда водоем превращается в болото: в время много других рыб погибает, а чешуйчатник чувствует себя, повидимому, очень хорошо: в это время легочное выручает рыбу.

Необходимо отметить, что преобладающий способ дыхания у описываемого вида жаберный; в этом отношении он ближе к прочим рыбам, чем другие представители двоякодышащих. Весь год он живет в воде. Извлеченный из своей естественной среды на воздух цератод быстро погибает.

Пища состоит из мелкой животной добычи-рачков, червей, моллюсков.

Нерест с апреля по ноябрь. Яйца, окруженные студенистыми оболочками, откладываются между водными растениями.

Личинка цератода лишена наружных жабер. Интересно, что зубы не сливаются в характерные пластинки, а состоят из отдельных острых зубчиков.

Статья на тему Двоякодышащие рыбы

Двоякодышащие рыбы двоякоды́шащие ры́бы

надотряд костных рыб, у которых наряду с жаберным дыханием имеется лёгочное. Древняя, в основном вымершая группа. Современные двоякодышащие рыбы представлены 6 реликтовыми видами (чешуйчатник, рогозуб, протоптеры), обитающими в пресных водах Африки, Австралии, Южной Америки.

ДВОЯКОДЫ́ШАЩИЕ РЫ́БЫ (Dipneustomorpha), надотряд лопастеперых. (см. ЛОПАСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ) Включает 11 семейств, в 3-х из которых (Protopteridae, Lepidosirenidae и Ceratodontiformes) есть дожившие до наших дней рыбы. Двоякодышащие рыбы являются современниками кистеперых (см. КИСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ) . Известны со среднего девона (см. ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)) , были многочисленны до пермского (см. ПЕРМСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)) периода. Современные двоякодышащие представлены 6 видами, объединенными в 2 отряда. Обитают в пресных тропических водах Африки, Америки и Австралии, адаптированы к жизни в пересыхающих водоемах. Помимо жабр, имеют легкие, сформированные из плавательного пузыря и сходные по строению с легкими наземных позвоночных.
Строение систем и органов у них изменено в связи с легочным дыханием. Артериальный конус частично разделен и напоминает тот же отдел у земноводных (см. ЗЕМНОВОДНЫЕ) , которые во взрослом состоянии дышат только легкими. Зубы двоякодышащих в связи со специализированным питанием растительностью и беспозвоночными (см. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) имеют форму пластин. Вероятно, двоякодышащие могли быть боковой ветвью кистеперых. Ряд ученых предполагает, что именно двоякодышащие были общим предком всех наземных позвоночных, и предлагают выделить их в отдельный подкласс или даже класс.
У двулегочникообразных, отряд Lepidosireniformes, два легких, соединенных с пищеводом, имеют карманы и альвеолы (см. АЛЬВЕОЛА) , повышающие внутреннюю поверхность. Тело удлиненное, чешуя мелкая, погружена вглубь кожи. Парные плавники жгутовидные. Во время засухи (до 9 месяцев) полностью переходят на легочное дыхание и впадают в спячку. В отряд входят семейства Protopteridae и Lepidosirenidae и 4 вида африканских протоптеров и 1 вид южноамериканского чешуйчатника.
Протоптеры различаются ареалами, окраской, рядом анатомических особенностей и размерами: Protopterus amphibius 30 см длиной, P. aethiopicus - 2 м. Питаются беспозвоночными (см. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) и рыбами. Наиболее активны ночью. При приближении засухи протоптеры роют норы, выгрызая кусочки грунта, измельчая их челюстями и выбрасывая через жаберные крышки. Круглый в сечении ход имеет диаметр 5-70 мм и уходит вертикально вниз. На глубине 50 см ход расширяется, образуя «спальную» камеру, где, свернувшись почти вдвое, протоптер пережидает засушливый период. Перед тем как впасть в спячку, он закупоривает вход колпачком из глины и покрывается тонким коконом из затвердевшей слизи. Во время спячки протоптер теряет до 20% массы, причем использует в качестве источника энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности, мышечные ткани. Эта энергия расходуется не только на выживание, но и на созревание гонад (см. ГОНАДЫ) .
С наступлением периода дождей протоптер готовится к нересту - роет на мелководье выводковую нору, имеющую два входа. Выводковая камера располагается на глубине 40 см. Охрану кладки и заботу о потомстве проявляет самец. В месячном возрасте личинки длиной 30-35 мм покидают гнездо.
Чешуйчатник, или лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), обитает в центральной части Южной Америки. Длина тела 130 см. От протоптеров отличается более вытянутым телом, более редуцированными парными плавниками, более мелкой и глубже сидящей в коже чешуей и тем, что во время спячки расходует жир. В отличие от протоптеров, которые нерестятся на дно выводковой камеры, чешуйчатник делает подстилку из кусочков растительности. Успешно содержится в аквариумах.
Отряд рогозубообразных, или однолегочникообразных (Ceratodontiformes), представляет единственный современный вид - рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri). Обитает в медленных, заросших растительностью реках северо-востока Австралии. Длина 175 см, масса 10 кг. Их вытянутое, сжатое с боков тело покрыто крупной чешуей и оканчивается дифицеркальным хвостовым плавником. В отличие от двулегочниковых имеет одно легкое, парные плавники более мощные, ластообразные, и неокостеневшую хрящевую черепную коробку. В поисках пищи (донных животных и растений) он ползает по дну, опираясь на плавники. Плавает при необходимости быстро, изгибая тело. Через каждые 40-60 мин поднимается к поверхности воды за порцией воздуха. Выдох и вдох сопровождаются громким всхлипом. В период засухи, когда реки Австралии наполняются жидкой грязью, рогозуб полностью переходит на легочное дыхание. Однако полное пересыхание водоема для него опасно, так как он не впадает в спячку.
Размножение с ранней весны до поздней осени. Гнезд не строит, икру откладывает на водную растительность и заботы о ней не проявляет. Икринки 7 мм в диаметре содержат большое количество желтка и окружены студенистой оболочкой. Развитие икры в течение 1,5 недели. У новорожденных рогозубов нет парных плавников; грудные появляются через две недели, брюшные - через 2,5 месяца.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое "двоякодышащие рыбы" в других словарях:

- (Dipnoi, или Dipneustomorpha), инфракласс (или надотряд) лопастепёрых рыб. Известны со среднего девона, были многочисленны до перми. Для Д. р. характерна аутостилия. Зубы обычно в виде двух массивных пластин. Тазовый пояс из одной пластинки.… … Биологический энциклопедический словарь

Надотряд костных рыб, у которых наряду с жаберным дыханием имеется легочное. Древняя, в основном вымершая, группа. Современные двоякодышащие рыбы представлены 6 реликтовыми видами (лепидосирен, рогозуб, протоптер), обитающими в пресных водах… … Большой Энциклопедический словарь

Падотряд костных рыб, у к рых наряду с жаберным дыханием имеется лёгочное. Древняя, в осн. вымершая группа. Совр. Д.. р. представлены 6 реликтовыми видами (чешуйчатник, рогозуб, протоптеры), обитающими в пресных водах Африки, Австралии, Юж.… … Естествознание. Энциклопедический словарь

К этому подклассу относятся только 3 современных представителя, которые ведут малоподвижный образ жизни в пресных водах и обладают способностью дышать не только кислородом, растворенным в воде, но и атмосферным воздухом при помощи легких.

Двоякодышащие достигают 1—2 м длины, обладают удлиненным телом, покрытым черепицеобразно расположенной циклоидной костной чешуей. Обособленных спинного и анального плавников у них нет: они сливаются с большим дифицеркальным хвостовым плавником. Парные плавники имеют форму либо широких лопастей, либо длинных жгутов.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, и тела позвонков не развиваются, но имеются хрящевые верхние и нижние дуги и ребра. Череп, в отличие от всех прочих костных рыб, аутостилический, хрящевой, но осложненный хондральными и покровными костями. Вторичные челюсти (межчелюстные, верхнечелюстные и зубные кости) отсутствуют. Жаберные дуги, в числе четырех или пяти пар, хрящевые. Плечевой пояс развит хорошо, хрящевой, но прикрыт накладными костями. Тазовый пояс в виде непарной хрящевой пластинки. Парные плавники хрящевые по типу бисериального архиптеригия. В типичном виде бисериальные плавники имеются у цератода, а у двух других современных двоякодышащих рыб плавники имеют форму нитевидных придатков. Наружный скелет как парных, так и непарных плавников состоит из расчлененных роговых лучей.

Головной мозг характеризуется значительными размерами переднего мозга, который разделен на два полушария не только снаружи, но и внутри, так что имеются два самостоятельных боковых желудочка. Средний мозг сравнительно мал. Мозжечок развит исключительно слабо, что связано с малой подвижностью двоякодышащих.

(по Гудричу):

1 — таз, 2 — базалии, 3 — радиалии

(по Паркеру):

1—4 — приносящие жаберные артерии, 5 — 8 — выносящие жаберные артерии, 9 — легочные артерии, 10 — артериальный конус, 11 — левое предсердие, 12 — правое предсердие, 13 — желудочек сердца, 14 — яремные вены, 15 — плечевые вены, 16 — подлопаточные вены, 17 — левая задняя кардинальная вена, 18 — легочная вена, 19 — задняя половая вена, 20 — спинная аорта, 21 — кювьеровы протоки

Зубы весьма своеобразны; они слиты в пластинки, острые вершины которых направлены вперед. Пара таких зубов помещается на крышке ротовой полости, а у цератода, кроме того, имеется пара плоских зубов на нижней челюсти. Кишечник снабжен хорошо развитым спиральным клапаном и открывается в клоаку.

Наряду с жабрами имеются легкие, сообщающиеся с брюшной стороной пищевода и обладающие ячеистым строением внутренней стенки. Плавательного пузыря нет. В связи с развитием легочного дыхания, кроме наружных ноздрей, имеются еще внутренние ноздри.

Кровеносная система отличается следующими особенностями: 1) от ближайшей к сердцу пары выносящих жаберных артерий отходит по легочной артерии, тогда как от легкого отходят легочные вены, впадающие в левую половину предсердия; когда жабры функционируют, в легочные артерии попадает уже окисленная кровь, так что легкое бездействует, но когда жабры в связи с недостатком в воде кислорода не функционируют, то в легкое попадает венозная кровь; 2) предсердие подразделено неполной перегородкой на две половины (правую и левую), и артериальный конус снабжен продольным клапаном, разделяющим его на две части; 3) наряду с задними кардинальными венами имеется задняя полая вена, в которую впадают почечные вены. Таким образом, венозная система двоякодышащих рыб занимает промежуточное положение между кровеносной системой водных и наземных позвоночных.

Мочеполовая система устроена в общем по типу мочеполовых систем хрящевых рыб, и яйцеводы (мюллеровы каналы) открываются в полость тела, но выносящие протоки семенников могут отсутствовать. Тогда семя выходит наружу, по-видимому, через брюшные поры. Кроме того, у самцов двоякодышащих отсутствуют копулятивные органы; осеменение внешнее. Икра довольно крупная, около 7 мм в диаметре, окружена студенистой оболочкой и напоминает икру амфибий; откладывается среди растительности и часто опускается на дно.

Таким образом, двоякодышащие совмещают в своей организации, с одной стороны, ряд очень примитивных признаков как отсутствие тел позвонков, преимущественно хрящевой скелет, с другой — имеют настоящее легкое, с возникновением которого связано развитие внутренних ноздрей и двойного круга кровообращения. К совершенно своеобразным признакам относится бисериальный тип парных плавников.

Еще интересные статьи