Формирование рефлексов у аквариумных рыб. Эволюция высшей нервной деятельности у позвоночных животных. Поведение рыб. Условные и безусловные рефлексы

Рыбы отличаются исключительной сообразительностью — это известно уже давно. Так, многие из нас, наверняка, слышали истории о язях и щуках, которые открывают крышки у садков; о сазанах, которые хвостом сбивают насадку с крючка и спокойно ею питаются; о лещах, поднявшихся по лесе на поверхность и скрывшихся в глубине, увидев рыбака; о брызгуне, который сбивает насекомых струей воды.
И.П. Павлов провел много наблюдений и экспериментов, в ходе которых обнаружил, что всем живым существам присущи безусловные и условные рефлексы. Безусловно-рефлекторная деятельность заложена в рыбах на генетическом уровне.
Пищевой рефлекс играет главную роль в жизни рыб. Так, рыб-хищников привлекают движения жертвы: на неподвижную блесну рыба не обратит внимание, а блесна, максимально похоже повторяющая движение рыбы, несомненно, не останется незамеченной.
Положение жертвы также играет важную роль. В некоторых водоемах щука может схватить мертвую рыбу, насаженную на крючок, но она ни при каких обстоятельствах не возьмет рыбу, плавающую брюхом кверху. Поэтому опытные рыбаки вводят рыбке кусочек свинца в брюшко через рот перед насадкой на крючок. В током случае она будет иметь правильное горизонтальное положение при ловле на жерлицы или кружки.
У нехищных рыб пищевой рефлекс срабатывает и на вид, и на запах жертвы.
Поведение разных рыб при охоте также разнообразно: щука и окунь обычно нападают из засады; быстро плавающие — лосось, тунец — догоняют добычу.
Врожденные рефлексы заботы о потомстве очень важны для сохранения вида. Например, лососи прогоняют перед нерестом с нерестилищ всю рыбу и закапывают икринки в гальку и песок. Сомы охраняют свою икру до момента выклева мальков, колюшки самец строит гнездо для икры и также охраняет мальков.
Стремление к свободе — это тоже безусловный рефлекс. Так, если рыбу посадить в аквариум, то она может перестать есть и умереть от голода. В данном случае рефлекс свободы пересиливает пищевой рефлекс.
Оборонительный рефлекс заставляет рыбу пугаться шума, тени, запаха. Наименее осторожны щука, окунь, налим. Наиболее — лещь, сазан, форель.
В большинстве случаев рыбы спасаются бегством от опасности, но некоторые пытаются испугать врага. Иглобрюх и куткутья принимают форму шара, раздуваясь. Ерш и окунь поднимают вверх спинной плавник, скат пускает в ход кинжалы.
Исследовательский рефлекс также защищает рыбу от опасности. Заметив посторонний предмет, рыба приглядывается, прислушивается, пытается определить, не грозит ли ей опасность. Но, не приблизившихся к предмету, не получится выяснить, что это такое. Поэтому рыба, преодолевая страх, подходит ближе.
Данный инстинкт животных описан в одном из романов Майн-Рида: у охотника закончились продукты, а ему предстоял длинный путь. Он увидел стадо антилоп, однако подобраться к ним на расстояние выстрела, не спугнув их, не получилось бы. Тогда он встал на руки и насал размахивать ногами в воздухе. Это привлекло антилоп, и они подошли ближе, повинуясь исследовательскому инстинкту. Тогда охотник быстро вскочил на ноги, схватил ружье и застрелил одно из животных.
Аналогично поступают и рыбы. У некоторых рыб проявляется этот инстинкт при опущенной в воду электрической лампочки.
Но не все инстинкты рыб являются врожденными, многие были приобретены. Когда-то лососи метали икру в океане, но поскольку в реках меньше врагов и условия более благоприятны, то инстинкт изменился — они стали откладывать икру в реках.
Ладожская форель тоже заходит в реки, причем поднимается вверх по течению.
Раньше сырть поднималась на нерест из Финского залива в реку Нарову. Однако после возведения плотины на Нарове часть стада рыб оказадась отрезанной от залива, освоилась там и до сих пор живет и размножается в Великом и Чудском озере, в реке Нарове.

Но не всегда инстинкты рыб меняются в зависимости от обстоятельств. Так, постройка Волховской электростанции перегородила путь сигам к их нерестилищам, и привела практически к полному исчезновению вида.
Исследуя условные рефлексы рыб, было поставлено много опытов. Например, если подвесить в аквариуме красную бусинку на нитке, то рыбы ее «попробуют» обязательно. В этот же момент нужно бросить в кормовой угол их любимую еду, И повторять эти действия несколько раз. Вскоре рыбы, подергав за бусину, будут сами приплывать в кормовой угол, даже если им не предложить пищи. Если заменить красную бусинку на зеленую, не давая корма, то рыба к ней не притронется. Но переучить их можно — заставить схватывать зеленую бусину и не притрагиваться к красной.
Если вырезать два треугольника из картона — один большой, второй маленький и приложить стеклу аквариума при кормлении один из них, а после кормления второй, то вскоре рыбы будут подплывать к треугольнику того размера, который прикладывали при кормлении даже если им не будут давать пищу. А на второй не будут обращать внимание. Таким образом рыб можно обучить различать буквы алфавита.
На звук тоже можно выработать условный рефлекс. Если при кормлении рыбы слышат звук звонка, то они будут подходить на звонок и без пищи. Опытноым путем также было установлено, что рыбы могут различать тон звуков.
Более осторожно ведет себя рыба , побывавшая на крючке. Поэтому в диких водоемах рыба охотнее берет приманку, чем в водоемах, часто посещаемых рыбаками.
И, соответственно, чем старше рыба, тем она осторожнее. Понаблюдаем за стайкой голавлей возле устоев моста. Ближе к поверхности плавают маленькие голавлики, а в глубине — крупные рыбы. Если в воду бросить кузнечика, то — всплеск — и кузнечик окажется во рту у крупной рыбы. А если проткнуть кузнечика соломинкой и бросить в воду, то крупный голавль его не возьмет, а мелочь будет теребить его.

Для того, чтобы рыба стала бояться, ей необязательно самой побывать на крючке, одна попавшаяся на крючок рыба способна напугать всю стаю. Иногда рыбы пользуются опытом соседей: Если косяк лещей окружить неводом, то, очутившись на дне, они мечутся во всех направлениях, но как-только одна из рыб проскользнет под тетивой, воспользовавшись неровностью дна, так за ней устремится вся стая.
Тот факт, что рыбы перенимают опыт соседей, подтвердили и опыты. Аквариум перегородили стеклом на две половины. в одну из которых посадили несколько верховок. В углу аквариума зажгли красную лампу, которая привлекала рыб. Как только рыбы приближались к лампе, их ударяло током, от чего они бросались в рассыпную. После нескольких опытом рыбы убегали от лампы сразу после ее включения, даже без тока. Затем во вторую часть аквариума подсадили еще двух верхоловок, никогда не испытывающих удара током. Но они также убегали от красной лампы, следуя примеру соседей.
Условные рефлексы, как правило, «забываются», Но они могут превратиться и во врожденные, если условия, при которых они возникают, повторяются из поколения в поколение.
Голавль в большинстве рек питается червями, насекомыми или личинками. Но в реку Неву попадают всякие пищевые отходы, поэтому голавль стал там практически всеядным. Там его ловят на удочку , на крючок насаживая колбасу, сыр или даже селедку. В реках, расположенных вдали от городов, голавль к такой насадке даже не притронется. Таким образом изменение условий питания вызвало превращение временного пищевого рефлекса в постоянный.
Как мы видим, ум, сообразительность и хитрость рыб — это всего лишь врожденные и приобретенные инстинкты.

Залетова В.Д. 1

Тавченкова О.Н. 1

1 Муниципальное автономное общеобразовательное учреждение «Средняя общеобразовательная школа № 5 г. Челябинска», МАОУ «СОШ № 5 г. Челябинска»

Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Введение

Многие ошибаются, считая, что рыбы глупые и невосприимчивые существа. Действительно, некоторые первоначально приобретают аквариум как исключительно декоративный предмет. Однако, наблюдая за рыбами, многие аквариумисты приходят к выводу, что рыбы не просто являются украшением интерьера, они живые создания, интересные своим поведением. Актуальность работы заключается в том, что эксперимент по выработке условного рефлекса у аквариумных рыбок учит нас внимательно относиться к живым существам, которые населяют мир вокруг нас, помогает нам наладить пути взаимодействия с живыми организмами. Эти знания, в свою очередь, дают нам возможность сделать среду обитания живых существ более комфортной, откликаться на нужды тех, чья жизнь зависит от нашего поведения.

Цель работы: изучить выработку условного рефлекса у разных видов аквариумных рыб.

Объект исследования: аквариумные рыбки.

Предмет исследования: условные рефлексы у рыб.

Гипотеза исследования: предположим, что при помощи полученных в ходе эксперимента знаний, можно выработать условные рефлексы рыб.

В соответствии с целью и гипотезой поставлены следующие задачи :

изучить поведение рыб, их условные и безусловные рефлексы;

определить и описать рыб, обитающих в моём аквариуме;

провести эксперименты по выработке условных рефлексов у рыб.

В работе использованы следующие методы исследования: изучение научной литературы и материалов сети Интернет, описание, наблюдение, анализ.

Теоретическая значимость работы заключается в том, что её результаты могут быть представлены на уроках окружающего мира при изучении рыб.

Мы считаем, что результаты исследования имеют практическое значение - помощь в организации наиболее комфортной среды обитания аквариумных рыбок.

Поведение рыб. Условные и безусловные рефлексы

Рыбы - позвоночные животные, обитающие в воде. Условия обитания рыб и поведение их взаимосвязаны. Каждый вид рыб имеет врожденные и приобретённые реакции на окружающий мир. Уровень развития данных реакций обусловлен степенью развития в процессе эволюции органов чувств и центральной нервной системы .

Деятельность всех органов тела у рыб и организма в целом регулируется нервной системой. Она состоит из нервной ткани, головного и спинного мозга.

Головной мозг рыб состоит из обонятельных частей, полушарий переднего мозга, промежуточного мозга с гипофизом, визуальных частей (среднего мозга), мозжечка и удлиненного мозга.

Неплохо у рыб развита память, они могут запомнить своих владельцев, отличить их от других людей.

Большое значение в жизни и поведении рыб занимает зрение. Наверняка, все замечали, что когда подносишь корм, рыбки сразу оживляются, следят за движением руки. Роговая оболочка глаза рыб слабо выпуклая, хрусталик шарообразной формы, отсутствуют веки. Зрачок не способен сокращаться и увеличиваться. Вследствие сокращения мышц серповидного отростка хрусталик глаза может отходить назад, таким образом, достигается приспосабливание и настройка зрения рыб . Рыбы отличают яркость света, подбирают наиболее оптимальные для данного вида зоны. Большая часть рыб видят тон объекта.

Органы обоняния рыб размещены в ноздрях, представляющих собой простые углубления со слизистой оболочкой, пронизанной разветвлением нервов, идущих от обонятельной части мозга. При помощи поступающих через ноздри сигналов рыбка может ухватить аромат еды или противника на достаточно приличной дистанции .

Органы вкуса рыб презентованы вкусовыми сосочками. Любопытно, что у большинства типов рыб размещаются сосочки не только лишь во рту, но и на усиках, голове и по бокам туловища, аж до хвостового стебля .

У очень многих рыб хорошо сформировано осязание, в особенности это относится к большинству донных рыб и обитателей мутной воды. Усики рыб - это органы их осязания. Усиками рыбы ощупывают разнообразные объекты и животных, обнаруживают еду, ориентируются на местности.

Наружного уха у рыб нет. Органы слуха представлены внутренним ухом. Внутреннее ухо состоит из трех полукружных каналов с ампулами, овального мешочка и круглого мешочка с выступом (лагеной). Звуки дают возможность рыбам ориентироваться в водном пространстве, обнаруживать еду, спасаться от противников, привлекать особей противоположного пола.

Несмотря на известную поговорку, рыбы не настолько уж немы. Разумеется, вряд ли рыбы смогут обрадовать нас мелодичными созвучиями. Издаваемые некоторыми рыбами звучания человек способен четко расслышать на большом расстоянии. Звуки отличаются по высоте и интенсивности. Как правило, рыбы используют звуковые сигналы в период размножения .

В коже боковой поверхности находится уникальный орган чувств - боковая линия. Как правило, боковая линия является системой углублений или каналов в коже головы и тела с нервными окончаниями в глубине. Соединена вся система нервами с внутренним ухом. Она предназначена для восприятия низкочастотных колебаний, что дает возможность выявлять передвигающиеся предметы. Благодаря линии, рыба приобретает данные о течении и направлении воды, ее химическом составе, давлении, «чувствует» инфразвуки.

Рыбы меняются данными и делают это, используя разнообразные сигналы: звуковые, зрительные, электрические и прочие. Для рыб, обитающих стаями, взаимодействие необходимо: оно может помочь обнаружить питание, спастись от хищников, подобрать брачного партнера и осуществлять прочие значимые для рыб дела .

Виды аквариумных рыб для наблюдения

Гу́ппи (лат. Poecilia reticulata ) - пресноводная живородящая рыба. Размер самцов 1,5-4 см; стройные; породистые особи часто с длинными плавниками; окраска часто яркая. Размер самок 2,8-7 см; плавники всегда пропорционально меньше чем у самцов; самки из природных мест обитания и многих пород серые с выраженной ромбической сеткой чешуи, за что вид и получил своё название: reticulum с лат. - сетка, сеточка.

Самая популярная и неприхотливая аквариумная рыбка. В домашнем аквариуме населяет все слои. В неволе живёт дольше и вырастает больше, чем в природе. В аквариумах чаще всего содержатся различные породы гуппи либо результат их смешения .

Весьма миролюбивы и способны уживаться с разными видами рыб. Важно только учитывать невозможность длительного проживания гуппи поодиночке. Поэтому заселять этих рыбок в аквариум необходимо парами или группами. Оптимальной постоянной температурой воды является диапазон +24-26 °C.

Гуппи неприхотливы, но максимального расцвета могут достичь только при благоприятных условиях. Потомство самых породистых родителей в плохих условиях не достигнет ни их яркости, ни их пышности плавников. Гуппи могут жить в стакане воды, но это скорее существование, нежели жизнь.

Аквариумная рыбка суматранский барбус (лат. Puntius tetrazona, а ранее Barbus tetrazona), это яркая и активная рыбка, которая оживит любой биотоп. Это некрупная рыбка, с желтовато-красным телом и черными полосами, за которые в английском языке он даже получил название тигровый барбус .

Содержать несложно и он отлично подходит для аквариумистов разного уровня. Они достаточно выносливы, при условии, что вода чистая и в аквариуме соблюден баланс. В аквариуме с суматранскими барбусами лучше посадить много растений, но важно, чтобы было и свободное место для плавания. Впрочем, нежные побеги растений они могут и обгрызать, хотя делают это довольно редко. Видимо при недостаточном количестве растительной пищи в рационе .

У суматранского барбуса высокое, округлое тело с заостренной головой. Это некрупные рыбки, в природе они вырастают до 7 см, в аквариуме несколько меньше. При хорошем уходе живут до 6 лет. Цвет тела желтовато-красный, с очень заметными черными полосами. Плавники окрашены красным. Также в это время у них краснеет и мордочка.

Едят все виды живых, замороженных или искусственных кормов. Желательно кормить его наиболее разнообразно, для поддержания активности и здоровья иммунной системы. Например, основу рациона могут составлять качественные хлопья, а дополнительно давать живые корма - мотыль, трубочник, артемию и коретру. Так же желательно добавлять хлопья содержащие сприулину, так как могут портить растения.

Аквариумная рыбка неон голубой или обыкновенный (лат. Paracheirodon innesi) давно известна и очень популярна. Своим появлением в 1930 году он создал фурор и не потерял популярно вплоть до наших дней. Стая голубых неонов в аквариуме создает завораживающий вид, который не сможет оставить равнодушным. Именно эти факторы сделали его таким популярным.

Наиболее комфортно неоны себя чувствуют в стайке от 6 особей, именно в ней раскрываются самые яркие цвета окраски. Неоны очень мирные и желанные жители общих аквариумов, но содержать их нужно только с некрупной и такой же мирной рыбой. Маленькие размеры и мирный нрав, плохие помощники против хищных рыб!

Выделяет неона прежде всего ярко-синяя полоса идущая через все тело, которая делает его очень заметным. А контрастом к ней, идет ярко-красная полоса, которая начинается с середины тела и идет до хвоста, чуть заходя на него.

Сами по себе голубые неоны - чудесные и мирные рыбки. Никого никогда не трогают, уживаются с любыми мирными рыбами. Но вот они как раз и могут стать жертвой других рыб, особенно, если это крупная и хищная рыбка типа мечерота или зеленого тетрадона. Можно содержать с крупной, но не хищной рыбой, например, со скаляриями. С какими рыбками уживаются неоны? С гуппи, пецилиями, кардиналами, меченосцами, радужницами, барбусами и тетрами .

Бойцовая рыбка или петушок (лат. Betta splendens), неприхотлив, красив, но может забивать самку и других самцов. Он типичная лабиринтовая рыба, то есть может дышать атмосферным кислородом . Именно аквариумный петушок, да еще его родственник - макропод, были одними из первых аквариумных рыбок, которых завезли в Европу из Азии. Но задолго до этого момента, бойцовую рыбку уже разводили в Таиланде и Малайзии.

Популярность рыбка получила за свой роскошный внешний вид, интересное поведение и способность жить в маленьких аквариумах. А еще он легко разводится и так же просто скрещивается, как результат - множество вариаций окраски, отличных во всем, начиная от цвета, и заканчивая формой плавников.

Петушок просто отлично подходит для начинающих и тех аквариумистов, которые не могут позволить себе большой аквариум. Ему нужен самый минимум, как в объеме, так и в питании. А еще он неприхотлив, крепок, всегда есть в продаже. За счет своего лабиринтового аппарата, может выживать в воде бедной на кислород, и в очень маленьких аквариумах.

Отличить самца от самки у петушков очень просто. Самец крупнее, ярче окрашен, у него большие плавники. Самки бледнее, мельче, плавники маленькие, а брюшко заметно округлее. К тому же держится она скромно, стараясь держаться укромных уголков, и не попадаться на глаза самцу.

Выработка условных рефлексов у аквариумных рыб

В выработке условных рефлексов рыбы принадлежат к наиболее примитивным позвоночным. Тем не менее, различные представители этого класса дают нам замечательные образцы сложных форм поведения, которые заслуживают того, чтобы исследовать их.

В ответ на различные раздражители внешней среды, воспринимаемые органами чувств, рыбы отвечают довольно ограниченным числом двигательных реакций: подплывают или уплывают, ныряют, схватывают пищу ртом, избегают препятствий, которые мешают проплыванию, и т. д. Световой раздражитель в зависимости от его яркости и качественного состава действует различно на рецепторы глаз рыбы и вызывает соответствующий нервный импульс, который передается по чувствительным нервам в мозг, а отсюда рефлекторно устремляется по двигательным нервам к коже. Расположенные в коже рыб пигментные клетки под влиянием нервных импульсов претерпевают изменение. От этого и происходит рефлекторное изменение цвета тела .

Для успешного проведения эксперимента по выработке условного рефлекса необходимо соблюдать следующие требования:

1. Кормить рыбок в разное время, иначе вырабатывается условный рефлекс на время.

2. Первым должен действовать условный раздражитель (стук, свет).

3. Условный раздражитель опережает по времени или совпадает с безусловным раздражителем - пищевым (кормом).

4. Условный раздражитель и кормление сочетаются несколько раз.

5. Условный рефлекс считается выработанным, если рыбки при появлении условного раздражителя приплывают к тому место, где они получают корм.

6. При выработки различных рефлексов место кормления необходимо менять .

Опыт 1. Выработка условного пищевого рефлекса при приближении постороннего предмета.

Рыбы способны различать не только цвет, но и форму, а также величину движущихся предметов. Например, на вид пинцета, с которого рыбы берут корм, с течением времени вырабатывается условный пищевой рефлекс. Вначале рыбки пугаются погруженного в воду пинцета, но, получая с него каждый раз корм, они через некоторое время начинают доверчиво подплывать к пинцету, вместо того чтобы уплывать (рисунок 1 ).

Рис. 1. Кормление с пинцета

Это означает, что у рыб выработался условный рефлекс на пинцет как на раздражитель, совпадающий с безусловным раздражителем-кормом. В данном случае пинцет служит сигналом пищи.

Результат опыта:

В данном опыте пинцет служит сигналом пищи. Образованный рефлекс может сохраняться и в отсутствие кормления, но без подкрепления пищей он начинает тормозиться, угасает (таблица1).

Таблица 1

Результаты наблюдений кормления с пинцета

начали опыт 18.09.2017 г.

аквариумных рыб

Вывод: Условный рефлекс вырабатывается на основе безусловного, имея опережающее влияние условного раздражителя - пинцет. В головном мозге рыб между зрительной и пищевой зонами коры больших полушарий устанавливается временная связь.

У рыб вида барбус условный рефлекс «Реакция на пинцет» выработался быстрее, чем у других обитателей нашего аквариума. Нет реакции на пинцет у улиток.

Опыт 2. Выработка условного пищевого рефлекса «Реакция рыб на звуковые раздражители».

Как известно, у рыб нет ни наружного, ни среднего уха. Органом слуха (и равновесия) у них является только внутреннее ухо, которое характеризуется сравнительно простым строением. К внутреннему уху подходят окончания слухового нерва. Вопрос о том, слышат ли рыбы или они глухи, долгое время был дискуссионным. Теперь можно считать доказанным, что рыбы воспринимают звуки, но только в том случае, если последние проходят сквозь воду. По существу рыбы не могут улавливать звук как колебание воздуха: для этого необходимо было бы иметь более сложный слуховой аппарат (барабанную перепонку, слуховые косточки), который в процессе эволюции появился лишь у земноводных, у рыб же он отсутствует. Возникающие в воздухе звуковые колебания рыбы в состоянии воспринять в виде вибрации частиц воды, если они приходят в движение под влиянием ударов воздушных звуковых волн. Следовательно, рыбы слышат не так, как наземные животные. Вне воды рыбы становятся глухими и не реагируют даже на самые сильные звуки. Мы провели опыт по выработке условного рефлекса на постукивание, сопровождая кормление рыб легкими ударами твердым предметом о стенки аквариума (рисунок 2 ).

Рис. 2. Кормление с постукиванием

Результат опыта:

В результате примерно неделю при одном лишь постукивании (без кормления) рыбы подплывают к месту, в котором они обычно получали корм (таблица 2 ).

Таблица 2

Результаты опыта кормления с постукиванием

начали опыт 26.09.2017 г.

аквариумных рыб

Время приближения рыб к корму (секунд)

Вывод: У рыб вида барбус и неон условный рефлекс «Кормление с постукиванием» выработался быстрее, чем у рыб других видов. Нет реакции кормление с постукиванием у улиток. Рефлекс на стук выработался у рыб на 6 день.

Опыт 3. Выработка условного пищевого рефлекса при световом раздражителе .

Развитие глаз, их величина и положение на голове рыбы находятся в прямой зависимости от условий ее жизни. Так, например, у донных рыб, которые наблюдают снизу за приближением добычи, глаза расположены на верхней части головы (сом); у рыб, лежащих на дне на одном боку, глаза перемещаются на ту сторону тела, которая обращена вверх (камбала). В условиях глубоководного обитания, куда свет почти не проникает, органы зрения рыб либо редуцированы, либо увеличены в размерах. В первом случае - это результат понижения зрительной функции, а во втором - ее повышения. При полной утрате зрения у некоторых глубоководных рыб возрастает светочувствительность их кожи как компенсирующее приспособление к ориентировке в специфических условиях слабо освещенной зоны водоема. Такое же биологическое значение имеет в отдельных случаях развитие у глубоководных рыб светящихся органов, хотя их роль этим не исчерпывается. Необходимо отметить, что рыбы имеют положительную реакцию на свет. Они подплывают к тем местам, которые хорошо освещены солнцем. Здесь сосредоточивается их естественный корм - многочисленные мелкие ракообразные, питающиеся фитопланктоном (свободно плавающими водорослями, жизнь которых зависит от солнечной радиации). Так как планктон в качестве безусловного пищевого раздражителя действовал на рыб каждый раз в сочетании с солнечным светом, то последний получил в их жизни значение сигнала пищи (рисунок 3 ) .

Рис. 3. Кормление со световым раздражителем

Мы провели опыт по кормлению рыб в присутствии светового раздражителя: каждый раз при кормлении мы включали свет в аквариуме.

Результат опыта:

Надо думать, что вначале у рыб выработался условный пищевой рефлекс на свет, но с течением времени, повторяясь многократно в ряду поколений, этот рефлекс был унаследован и превратился во врожденную биологически полезную реакцию - фототаксис, который стал для рыб средством отыскания пищи. Этот фототаксис в последнее время успешно используют в рыболовстве, привлекая рыб при помощи электроламп и других источников света. Промысловая разведка с применением света дает также хорошие результаты. В данном случае человек управляет исторически сложившимся инстинктом рыб (стремлением к свету) в своих интересах в ущерб их жизни, что указывает на относительный характер целесообразности врожденных реакций (таблица 3 ).

Таблица 3

Результаты опыта кормления со световым раздражителем

начали опыт 01.10.2017 г.

аквариумных рыб

Время приближения рыб к корму (секунд)

Вывод: Рыбки вида барбус и петушок реагирует на свет быстрее, чем другие рыбы. Нет реакции кормление со светом у улиток, слабая реакция у гуппи.

Заключение

В результате проделанной работы выяснилось, что аквариум - маленький мирок, дающий уникальную возможность перенести в дом кусочек природы, где всё согласовано, живёт в гармонии, развивается, меняется, раскрывая себя наблюдателю.

У высокоорганизованных животных, имеющих центральную нервную систему, существуют две группы рефлексов: безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Рефлексы имеют важное приспособительное значение для сохранения целостности организма, полноценного функционирования и постоянства внутренней среды . У аквариумных рыб можно выработать всевозможные условные рефлексы на различные раздражители: время, свет, цвет и форму предметов и др.

В ходе проделанного эксперимента нами сделаны следующие выводы.

Для выработки условного рефлекса у аквариумных рыбок необходимо соблюдение определенных условий.

В ходе эксперимента выработан условные рефлексы у аквариумных рыбок гуппи, барбус, неон, петушок на звук, свет и кормление с пинцета.

Быстрее других у рыб вырабатывается рефлекс на звук.

Условные рефлексы способствуют приспособлению организмов к условиям среды (в данном случае - условиям кормления).

Степень реагирования и способность к обучению значительно отличаются у представителей разных семейств и даже видов аквариумных рыб. При изучении поведения рыб в условиях аквариума уровень адаптации у таких видов как барбус, петушок и неон оказывается высоким. Полностью отсутствуют реакции на внешние раздражители у аквариумных улиток.

Постукивание по стенке аквариума стало более сильным раздражителем, и поэтому условный рефлекс выработался быстрее.

Таким образом, гипотеза исследования, что мы можем выработать условные рефлексы рыб подтвердилась, цель и задачи исследования выполнены.

В данной работе рассмотрен пример выработки лишь некоторых условных рефлексов. Приобретенные знания дают начало широкому спектру возможностей для научного познания законов природы и совершенствования собственных знаний.

Наблюдение за рыбками, а также написание исследовательской работы научили меня самостоятельно работать с источниками информации (книгой, интернетом), обрабатывать информацию, вести дневник наблюдений. В дальнейшем мне бы хотелось продолжить наблюдать за рыбами, попытаться выработать у них новые рефлексы, научиться понимать их нужды.

Многие говорят, что рыбок держать неинтересно, потому что их нельзя дрессировать. Но дрессировка основывается на развитии условного рефлекса. А мои наблюдения за рыбами подтвердили, что у них можно развивать условные рефлексы.

Библиографический список

Зипер, А. Ф. Управление поведением животных и птиц. Рефлексы в жизни животных [Текст]. - Режим доступа: http://fermer02.ru/animal/296-refleksy-v-zhizni-zhivotnykh.html

Плешаков, А.А. От земли до неба. Атлас-определитель: кн. для учащихся нач. кл. [Текст] / А.А. Плешаков. - М.: Просвещение, 2016. - 244 с.

Правила выработки условных рефлексов [Текст]. - Режим доступа: http://www.medicinform.net/human/fisiology8_1.htm

Сереев, Б.Ф. Занимательная физиология [Текст] / Б.Ф. Сергеев. - М.: Дрофа, 2004. - 135 с.

Я познаю мир: Детская энциклопедия: Животные [Текст, рисунок]. - М.: ООО «Изд-во АСТ», 2001. - 223 с.

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.

КАФЕДРА АНАТОМИИ, ФИЗИОЛОГИИ И ЖИВОТНОВОДСТВА.

Курсовая работа по физиологии и этологии

сельскохозяйственных животных.

«Условно-рефлекторная деятельность рыб

и ее влияние на продуктивность »

Написал: студент II курса 9 группы

ветеринарно-санитарного факультета Кочергин-Никитский К.

Преподаватель: Рубекин Э. А.

Москва 2000-2001 г.

ПЛАН.

I Введение

II Основная часть

    Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб.

    Условно-рефлекторная деятельность рыб.

    Влияние условно-рефлекторной деятельности на продуктивность рыб

III Заключение.

Среди многих разделов сравнительной физиологии позвоночных животных особое место занимает физиология рыб, стремительно развивающаяся как у нас в стране, так и за рубежом. Нарастающий интерес исследователей к физиолого-биохимическим основам жизнедеятельности рыб определяется несколькими причинами.

Во-первых, рыбы - самая многочисленная в видовом отношении группа поз­воночных животных. Современная мировая ихтиофауна представлена более чем 20 000 видами, подавляющее большинство которых (95%) относится к костистым рыбам. По общему количеству видов рыбы значительно превосходят земновод­ных, рептилий, птиц и млекопитающих вместе взятых (около 18 000 видов), причем процесс описания видов рыбы еще далек от завершения, поскольку каждый год появляются описания новых десятков видов рыб и продол­жается кропотливая работа по уточнению видовой самостоятельности многих «подвидов» с привлечением современных методов биохимической систематики.

Во-вторых, рыбы - весьма разнородная в таксономическом отношении групп водных позвоночных. Рыбы - это такое же собирательное понятие, как и «наземные позвоночные», состоящие из нескольких классов. Мак­рогетерогенность рыб признается сегодня большинством ихтиологов-систе­матиков, и вопрос лишь в том, какое количество классов входит в надкласс рыб? По мнению Л. С. Берга - 4 класса: хрящевые, химеры, двоякодышащие и высшие рыбы, а, по мнению Т. С. Расса и Г. Л. Линдберга - только 2 класса: хрящевые и костистые рыбы. Следует, пожалуй, отметить, что разделение рыб на классы даже в наше время осуществляется исключительно по морфологическим признакам, без учета современных данных эволюционной физиологии, биохимии и молеку­лярной биологии.

В-третьих, рыбы - наиболее древняя группа позвоночных, филогенетическая история которых, по крайней мере, в 3 раза продолжительнее таковой у птиц и млекопитающих. Кроме того, внутри каждого из двух основных классов рыб (хрящевых и костистых) существуют эволюционно более древние и молодые отряды, или так называемые прогрессивные и примитивные. Все это представляет боль­шой интерес для специалистов в области эволюционной физиологии и биохимии и делает рыб обязательным объектом эволюционно-физиологических исследо­ваний в понимании Л. А. Орбели (1958), т. е. при разработке проблем эволюции функций и функциональной эволюции.

В-четвертых, рыбы - чрезвычайно разнообразная в экологическом отно­шении группа позвоночных животных. В результате длительной адаптивной эво­люции они освоили практически все экологические ниши в океанах, морях, озерах и реках, приспособились к обитанию в горных озерах и глубочайших оке­анических впадинах, в пересыхающих водоемах и подземных пещерах, в арктических водах и горячих источниках. Иными словами, рыбы являются неза­менимым объектом эколого-физиологических исследований, в центре внимания которых стоят физиолого-биохимические механизмы адаптации к вечно колеб­лющимся факторам внешней среды.

В-пятых, и это особенно важно, рыбы имеют огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка для человека и сельскохозяйственных животных. Напомним, что сегодня из общего количества белка, потребляемого человечеством, наземные экосистемы дают около 98%, водные - 2%, т. е. почти в 50 раз меньше. При этом, однако, следует иметь в виду, что удельный вес животного белка «наземного» происхождения составляет только 5% (остальные 93% приходятся на растительный белок), а животного белка «водного» происхож­дения - 1,9%, т. е. 30% потребляемого человечеством животного белка. По мере увеличения численности населения планеты потребности в животном белке будут постоянно возрастать и в будущем удовлетворить их за счет «наземного животно­водства» будет невозможно. Возрастающий дефицит пищевого белка ставит нас перед необходимостью дальнейшего увеличения объема вылова рыбы в Мировом океане, который, однако, уже сегодня достиг 90 млн. т в год, т. е. приблизился вплотную к уровню максимально возможного вылова (порядка 100-120 млн. т в год), превышение которого неизбежно приведет к катастрофическим пос­ледствиям. Поэтому основной прирост добычи рыбы в Мировом океане и внут­ренних водоемах может быть получен только за счет развития в небывало больших масштабах мари- и аквакультуры, а также искусственного воспроизвод­ства ценнейших видов рыб путем получения жизнестойкой молоди на рыбоводных заводах с последующим выпуском ее на нагульные пастбища в естественные водоемы. Кроме удовлетворения потребности в белке, человек использует также и такие продукты рыбного промысла как рыбий жир (получаемый из печени трески) как источник витамина Д в медицине, животноводстве. В медицине используют препараты, получаемые из акул. В животноводстве – рыбную муку. Все знают такие продукты, как икра лососевых и осетровых рыб.

Рыбоводством, в частности прудовым выращиванием карпа, человечество занимается более 2000 лет, но скорее эмпирически, чем на научной основе. Это объясняется тем, что основную долю морепродуктов человек получает с помощью охоты, а не разведения. В нынешнем столетии интенсивное развитие рыбоводства показало, что решение этих крупномасштабных рыбохозяйственных задач возможно лишь на основе комплексного изу­чения основных объектов рыбоводства и промысла, на глубоком понимании общих закономерностей и механизмов взаимодействия рыб с основными факто­рами водной среды, определяющими нормальный ход жизнедеятельности в есте­ственных и искусственных условиях, без знания которых немыслимы ни рациональная постановка рыбоводства, ни ведение управляемого рыбного хозяй­ства в естественных водоемах.

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб

Итак, рыбы – самая мно­гочисленная, чрезвычайно разнообразная по филогенетическому возрасту, ус­ловиям существования, образу жизни и уровню развития нервной системы, отлично приспособленная к среде обитания группа позвоночных животных, име­ющая к тому же огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка.

Основы отечественной физиологии рыб были заложены в 20 – 40 -е годы теку­щего столетия исследованиями X. С. Коштоянца, Е. М. Крепса, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуева, С. Н. Скадовского, А. Ф. Карпевич, Г. С. Карзинкина, Г. Н. Ка­лашникова, Н. Л. Гербильского, В. С. Ивлева, Е. А. Веселова, В. А. Пегеля, Т. М. Турпаева, Н. В. Пучкова и многих других. Именно в эти годы получены первые данные по физиологии крови, пищеварения, дыхания, осморегуляции, размножения и поведения, а также по обмену веществ рыб и влиянию на него отдельных факторов водной среды. Это были первые шаги на пути физиологического «опознания» рыб, выявления их особенностей в сравнении с другими классами позвоночных, а также различий между разными по филогенетическому возрасту группами рыб.

Приобретенные формы поведения обычно противопоставляются врожденным реакциям, хотя резкая граница между такими формами поведения может быть проведена далеко не всегда, так как врожденная реакция в своем первоначальном, примитивном виде может выработаться еще в эмбриональный период [Хайнд, 1975]. Сложные комплексы длительно мотивированного поведе­ния, именуемые обычно инстинктами, содержат в себе элементы, в которых несомненна роль врожденных реакций, но также не­сомненны и приобретенные формы поведения. Принято называть инстинкт самосохранения, который присущ практически всему периоду жизни, хотя и в различной степени. Этот инстинкт вы­ражается в различных формах оборонительного поведения, прежде всего, пассивно-оборонительного. Проходным рыбам свой­ствен миграционный инстинкт - система поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале­ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.

Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде­ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы­ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе­жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина­мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре­тенные формы поведения.

Приобретенные формы поведения - это результат приспособ­ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.

Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен­ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов­ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре­менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.

Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф­лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе­регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь­зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже­нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры­ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк­спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда­ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу­синку и т.д.

Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за­ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи­тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра­житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко­торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт­ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.

Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель­ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе­зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи­ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано­вятся пищей хищников.

Самой простой формой обучения является привыкание к ин­дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто­рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер­шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму­лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за­тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ­ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само­произвольно возникнуть снова.

При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв­ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо­танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю­щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек­сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.

III. Примеры двигательных рефлексов.

1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.

Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.

Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.

Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.

ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор

Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.

2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.

Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.

Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.

При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.

РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.

3. Сухожильный рефлекс.

Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.

Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.

Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.

Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.

В Черном море, как, вероятно, и в других теплых морях, существует удивительный способ любительского лова рыбы «на самодур». Рыбака, привыкшего к осторожным и капризным пресноводным рыбам, прямо оторопь берет, когда он впервые попадает на морскую рыбалку. Снасть, иными словами, сам «самодур» представляет собою длинную леску, к одному концу которой на коротких поводках прикреплено четыре-пять крючков. Больше ничего не требуется – ни удилища, ни наживки. Рыбак выезжает на глубокое место, опускает крючки в воду, а другой конец лески наматывает себе на палец. Сидит в лодке и время от времени подергивает леску, пока не почувствует, что она потяжелела. Тогда тащит. И что же вы думаете, вытаскивает рыбку, да иногда не одну, а сразу две-три. Правда, рыба в рот пустых крючков, как правило, не берет, а зацепляется за них брюхом, жабрами, даже хвостом. И все равно кажется, что нужно быть совсем глупым, чтобы попасться на такую откровенно опасную снасть, да еще не сулящую никаких благ.

Может быть, действительно, рыбы очень глупые существа. Попробуем разобраться. Главный критерий ума – способность учиться. Рыбы – прилежные ученики. У них легко вырабатываются различные навыки. В этом каждый сам может убедиться. У себя дома многие держат тропических рыбок. За два-три дня легко удается научить обитателей аквариума подплывать к стеклу, если сначала слегка стучать по нему пальцем, а затем бросать туда немного вкусного корма. После пятнадцати–двадцати подобных процедур рыбешки, услышав призыв, будут бросать все свои рыбьи дела и спешить в условленное место, надеясь получить за прилежание порцию червячков.

Навыки, приобретаемые пчелами, муравьями и рыбами, не похожи на те, которые вырабатываются у совсем примитивных животных. По своей сложности, по длительности сохранения они редко отличаются от реакций привыкания и от суммационных рефлексов. Высокое совершенство нервной системы этих животных позволило им вырабатывать приспособительные реакции нового типа. Их называют условными рефлексами.

Именно этот тип рефлексов открыл и изучал И.П. Павлов на собаках. Название дано не случайно. Образование, сохранение или устранение этих рефлексов происходит лишь при соблюдении специальных условий.

Для возникновения условных рефлексов необходимо, чтобы действие двух определенных раздражителей несколько раз совпало во времени. Один из них – необходимо, чтобы он действовал первым, – не должен представлять для животного никакого особого значения, ни пугать его, ни вызывать у него пищевую реакцию. В остальном абсолютно безразлично, что это будет за раздражитель. Им может оказаться какой-нибудь звук, вид любого предмета или другой зрительный раздражитель, любой запах, тепло или холод, прикосновение к коже и так далее.

Второй раздражитель, напротив, должен вызывать какую-то врожденную реакцию, какой-то безусловный рефлекс. Это может быть пищевая или оборонительная реакции. После нескольких сочетаний таких раздражителей первый из них, ранее для животного совершенно безразличный раздражитель, начинает вызывать ту же реакцию, что и безусловный. Именно таким способом я выработал у обитателей своего аквариума пищевой условный рефлекс. Первый раздражитель, постукивание по стеклу, был сначала абсолютно безразличен для рыб. Но после того как он пятнадцать–двадцать раз совпал с действием пищевого раздражителя – обычного рыбьего корма, – постукивание приобрело способность вызывать пищевую реакцию, заставляя рыб спешить к месту кормления. Такой раздражитель называют условным.

Даже у муравьев и рыб условные рефлексы сохраняются очень долго, а у высших животных – практически всю жизнь. А если хоть изредка осуществляется тренировка условного рефлекса, он и рыбам способен служить неограниченно долго. Однако, когда изменяются условия, приведшие к образованию условного рефлекса, если вслед за действием условного раздражителя больше не следует безусловный, рефлекс разрушается.

У рыб условные рефлексы легко образуются и без нашей помощи. Мои рыбки сразу же выплывают из всех углов, как только я оказываюсь возле аквариума, хотя их к этому специально никто не приучал. Они твердо знают, что с пустыми руками я к ним не подхожу. Другое дело, если у аквариума столпилась детвора. Малышам больше нравится постучать по стеклу, попугать обитателей аквариума, и рыбки заранее прячутся. Это тоже условный рефлекс, только рефлекс не пищевой, а оборонительный.

Известно много видов условных рефлексов. Их названия подчеркивают какую-то одну особенность реакции, выработанной так, что каждому сразу понятно, о чем идет речь. Чаще всего название дается в соответствии с тем, какую реакцию осуществляет животное. Пищевой условный рефлекс, когда рыбка подплывает к месту кормления, а если она спешит спрятаться в гуще подводных растений, говорят, что у нее образовался оборонительный условный рефлекс.

При изучении умственных способностей рыб часто прибегают к выработке и пищевых, и оборонительных условных рефлексов. Обычно для испытуемых придумывают задачу чуть-чуть сложнее, чем умение быстро явиться к месту кормления или поспешно удрать. Ученые нашей страны любят заставлять рыб хватать ртом бусинку. Если в воду опустить привязанный на тонкую ниточку небольшой красный шарик, он обязательно заинтересует рыбок. Вообще красный цвет их привлекает. Рыбка непременно схватит шарик ртом, чтобы попробовать на вкус, и, дернув за нитку, попытается унести его с собой, чтобы где-нибудь в сторонке спокойно разобраться, съедобная это вещь или нет. Условный рефлекс вырабатывают на свет или на звонок. Пока рыбка подплывет к бусинке, горит свет, а как только бусинка окажется во рту у рыбки, бросают ей червяка. Одной-двух процедур достаточно, чтобы рыбка стала беспрерывно хватать бусинку, но если выработку рефлекса продолжить, она в конце концов заметит, что червяка дают, пока горит свет. Теперь, как только лампочка загорится, рыбка будет поспешно бросаться к бусинке, а в остальное время не будет обращать на нее никакого внимания. Она запомнила связь между светом, бусинкой и червяком, а это и означает, что у нее выработался пищевой рефлекс на свет.

Рыбы способны решать и более сложные задачи. В аквариум к пескарю опускают сразу три бусинки, а снаружи к стеклу против каждой из них прикрепляют по простенькой картинке, например треугольник черного цвета, такой же квадрат и круг. Пескарь, конечно, тотчас заинтересуется бусинками, а экспериментатор внимательно следит за его действиями. Если собираются выработать условный рефлекс на круг, то, как только рыбка подплывет к этой картинке и схватит висящую напротив нее бусинку, ей кидают червяка. Картинки во время опыта постоянно меняют местами, и скоро пескарь поймет, что червяка можно получить, только дернув за бусинку, висящую против круга. Теперь другими картинками и другими бусинками он интересоваться не будет. У него выработался пищевой условный рефлекс на изображение круга. Этот опыт убедил ученых, что рыбы способны различать картинки и хорошо их запоминают.

Для выработки оборонительного условного рефлекса аквариум разгораживают перегородкой на две части. В перегородке оставляют отверстие, чтобы рыба имела возможность перемещаться из одной его части в другую. Иногда на отверстие в перегородке навешивают дверцу, которую рыба может легко открыть, толкнув носом.

Выработка рефлекса производится по обычной схеме. Включается условный раздражитель, например звонок, а потом на мгновение включают электрический ток и продолжают подстегивать рыбку током, пока она не догадается открыть дверцу в перегородке и перейти в другую часть аквариума. После нескольких повторений этой процедуры рыбка поймет, что вскоре после начала звучания звонка ее ожидают весьма неприятные и болезненные воздействия, и, не ожидая, пока они начнутся, поспешно уплывает за перегородку. Условные оборонительные рефлексы часто вырабатываются быстрее и сохраняются гораздо дольше пищевых.

В этой главе мы познакомились с животными, у которых хорошо вырабатываются условные рефлексы. По своему умственному развитию животные примерно одинаковы. Правда, одни из них, а именно общественные насекомые, являются высшими представителями своей ветви животного царства, высшим звеном в развитии членистоногих. Среди членистоногих нет умнее, чем пчелы, осы, муравьи и термиты. Другое дело – рыбы. Они стоят на самых первых ступеньках развития своей ветви – позвоночных животных. Среди них они самые примитивные, малоразвитые существа.

И муравьи, и рыбы способны учиться, умеют замечать закономерности окружающего мира. Их обучение, знакомство с различными явлениями природы протекает путем образования простых условных рефлексов. Для них это единственный способ познать мир.

Все накопленные знания хранятся в их мозгу в виде зрительных, звуковых, обонятельных и вкусовых образов, то есть как бы дубликатов (или копий) тех впечатлений, которые сложились в момент восприятия соответствующих раздражителей. Загорелся над аквариумом свет – и оживил в мозгу животного образ бусинки, образ собственных двигательных реакций, образ червяка. Повинуясь этой цепочке образов, рыбка подплывает к бусинке, хватает ее и ждет положенного вознаграждения.

Особенность знаний, приобретаемых животными благодаря образованию простых условных рефлексов, состоит в том, что они могут заметить лишь те закономерности окружающего мира, которые имеют для них непосредственное значение. Пескарь, безусловно, запомнит, что вслед за вспышкой света при определенных условиях может появиться вкусная пища, а вслед за звучанием звонка почувствуешь боль, если немедленно не уберешься в другое помещение. Для моих домашних рыбок совершенно безразлично, в чем я бываю одет, когда подхожу к их аквариуму, так как это не связано с какими-то особыми выгодами или с неприятностями, и они не обращают внимания на мою одежду. А вот моя собака мгновенно оживляется, как только я подхожу к вешалке и беру пальто. Она давно заметила, что в пальто я выхожу на улицу, и каждый раз надеется, что ее возьмут на прогулку.

Условные рефлексы легко образуются и долго сохраняются, даже если их не тренируют, но так же легко могут быть уничтожены, разрушены. И это не дефект, а большое достоинство условных рефлексов. Благодаря тому, что существует возможность вносить изменения в выработанные рефлексы и даже их уничтожать, знания, полученные животным, все время уточняются, совершенствуются. Перестали экспериментаторы вслед за вспышкой света бросать в аквариум червяков, смотришь, через несколько дней карась перестал хватать бусинку. Реакция стала бесполезной, за нее перестали давать вознаграждение, и условный рефлекс, как говорят ученые, угас. Перестали пескарю давать червяка, когда он дергает за бусинку, висящую против круга, и условный рефлекс вскоре угаснет. Стали давать корм, когда он хватает бусинку, висящую против квадрата, и у рыбки вырабатывается новый условный рефлекс.

С раннего детства и до самой старости у животного могут образовываться все новые и новые условные рефлексы, а ставшие ненужными угашаются. Благодаря этому все время накапливаются знания, уточняются н шлифуются. Они очень нужны животным, помогая находить пищу, спасаться от врагов, – в общем, выжить.