Большинство рыб — раздельнополые животные. Как происходит у них оплодотворение? Какой тип развития характерен для рыб? Какие особен-ности присущи их поведению? Какая связь существует между жизненным циклом рыб и сезонными изменениями в природе?
Размножение и развитие рыб. Весной в яичниках самок окуня раз-виваются яйцеклетки с большим запасом питательных веществ (икрин-ки), а в семенниках самцов (молоках) образуются сперматозоиды. Едва в водоеме растает лед, у окуня начинается нерест : самка откладывает икру на водных растениях, а самцы поливают ее сперматозоидами (рис. 33.1). У окуня, как и у большинства видов рыб, оплодотворение внешнее. Спустя десять дней после оплодотворения личинка окуня (рис. 33.1 б) оставляет оболочку икринки и начинает самостоятельно питаться. Со временем она становится мальком — маленькой рыбкой, похожей на взрослого окуня. Размеры малька увеличиваются быстро, почти на 1 см за месяц. Окунь растет на протяжении всей жизни, однако у взрослой рыбы рост замедляется.
Самка окуня откладывает 100-300 тыс. икринок. Каков биологиче-ский смысл такой плодовитости? Не все икринки будут оплодотворены, много оплодотворенных икринок погибнет, не все мальки доживут до взрослого возраста. Плодовитость окуня увеличивает вероятность того, что хотя бы из части икринок появится потомство, продолжающее «ры-бий род». Есть рыбы еще более плодовитые: треска за один нерест от-кладывает 9 млн икринок, а рыба-луна — 300 млн! Рыбы, заботящиеся о потомстве, откладывают гораздо меньше икры.
Среди рыб есть и живородящие виды. К ним принадлежат гуппи, меченосцы, многие акулы, морской окунь. У всех живородящих рыб оплодотворение внутреннее, зародыш развивается внутри организма самки. В этот период он может получать необходимые вещества либо непосредственно из организма матери (как у некоторых акул), либо за счет веществ, содержащихся в яйцах (зубные карпы). По окончании развития зародыша из организма самки выходят мальки, способные к самостоятельному существованию. Как правило, живородящие рыбы рождают небольшое количество мальков.
Большинство рыб размножаются несколько раз в жизни, но есть и такие, что мечут икру лишь один раз, после чего погибают.
Поведение рыб в период размножения. Некоторые виды рыб раз-множаются в тех водоемах, где они живут всю свою жизнь (речной окунь, сом). Но многие виды перед размножением отправляются к ме-сту нереста, совершая длинные путешествия — миграции. Обычно рыбы мигрируют из морей в реки (осетры, лососи), но есть и такие, ко-торые живут в реках, а размножаются в море (речной угорь).
В начале миграции взрослые особи собираются в стаи. У морских рыб стаи перемещаются к устьям больших рек. По пути к ним присо-единяются все новые и новые «путешественники», и, наконец, огромная стая рыб-м и грантов останавливается там, где река впадает в море. Эта остановка необходима рыбам, чтобы их организм перестроился, при-способившись к новым для него условиям жизни в пресной воде. Спустя некоторое время косяки рыбы заполняют реку и, преодолевая ее тече-ние, плывут к месту нереста. Таких рыб-путешественников называют проходными. К проходным принадлежат кета, семга, осетр. Материал с сайта
Во время нереста рыбы ведут себя по-разному. Одни откладывают икру на водных растениях (окунь, карп), другие вырывают на дне ямки для икры, а после оплодотворения бережно засыпают их песком или мелкими камешками (лосось, форель). Среди рыб есть заботливые ро-дители (рис. 33.2). Самец сома обыкновенного для своего потомства строит гнездо из водных растений. После оплодотворения икры он обе-регает гнездо, освежает вокруг него воду, создавая ее поток быстрыми движениями плавников, а потом еще и следит за малышами. Самка из-вестной аквариумистам теляпии вынашивает оплодотворенную икру во рту, тут же она прячет и мальков, если им угрожает опасность. У самцов морского конька для вынашивания икры и охраны мальков есть специ-альная сумка.
На этой странице материал по темам:
Реферат по биологии размножение рыб
Реферат особенности поведения у рыб
Поведение и размножения рыб
Стадии развития рыбы реферат
Розмноження та поведінка риб реферат
Вопросы по этому материалу:
Сколько времени нужно рыбам разных видов, чтобы повзрослеть?
Как ведут себя во время размножения разные аквариумные рыбки?
-
Половая система
Рыбы, как правило, раздельнополые животные. Половые железы представлены парными семенниками (молоками)у самцов и яичниками у самок .
В яичниках них созревают яйцеклетки - икринки .
В семенниках созревают мужские половые клетки - сперматозоиды .
Размножение рыб. Нерест
Процесс размножения у рыб называют нерестом , а перемещения рыб к местам нереста - нерестовыми миграциями .
При созревании половых клеток у рыб проявляется инстинкт размножения, и они перемещаются в места, наиболее благоприятные для развития их будущего потомства. Там самки вымётывают икринки в воду. Самцы обливают яйцеклетки семенной жидкостью со сперматозоидами. Такое оплодотворение икры называется наружным .
Развитие рыб
После процесса оплодотворения(слияния сперматозоида с яйцеклеткой), в икринках происходит развитие многоклеточногозародыша . После завершения этого процесса из икринок выходят личинки . Первое время они живут за счет остатков питательных веществ икринки - желточного мешка , а после его исчезновения начинают питаться микроскопическими водорослями, инфузориями.
Подрастая, они переходят на питание более крупными животными - дафниями, циклопами или другими рачками, становятся похожими на взрослых рыб и отличаются от них только малой величиной. Молодых рыбок называют мальками .
Количество откладываемой икры у различных видов рыб сильно различается. У большинства видов каждая взрослая самка способна ежегодно откладывать сотни тысяч икринок. Так, самка речного окуня выметывает до 300 тыс. икринок, а самка луны-рыбы – до 300 млн.
Такая огромная плодовитость рыб связана с тем, что икринки, личинки и мальки рыб беззащитны перед множеством врагов. Их пожирают хищные личинки насекомых, рачки, медузы, лягушки, ужи, птицы и сами рыбы. Поэтому лишь очень немногие из потомства рыб доживают до взрослого состояния.
Забота о потомстве
У рыб с малой плодовитостью проявляется забота о потомстве. Такие рыбы подыскивают места для откладывания икры и оберегают ее от врагов на всех этапах развития. Они откладывают икру в углубления дна (лососи), строят гнезда (колюшка), носят икру во рту (тилапия) или на теле (рыба-игла, морской конек).
Проявляемая забота о потомстве у рыб несознательна (инстинктивна). Инстинкт «заботы» действует только до тех пор, пока личинки беспомощны. Когда они начинают хорошо плавать, родители их покидают.
Живорождение
Некоторые виды рыб, например аквариумные гуппи, моллиенезии, меченосцы, сохраняются в природе благодаря живорождению. Оплодотворенные икринки задерживаются в яйцеводах самок, и развившиеся из них личинки появляются на свет способными к самостоятельной жизни. Живорождение встречается и у акул.
Окуни, как и большинство рыб, раздельнополы. У самок в полости тела находится большой яичник, в котором развиваются яйцевые клетки (икринки), у самцов - пара длинных семенников. В период размножения семенники наполнены густой белой жидкостью - молоками . Молоки содержат миллионы сперматозоидов. Половые органы открываются наружу на брюшной стороне тела половым отверстием.
Нерест рыб
При созревании половых клеток у рыб проявляется инстинкт размножения. В это время они перемещаются в места, более благоприятные для развития их потомства. Рыбы одних видов устремляются из моря в реки, а другие, наоборот, уходят из рек в море - это так называемые проходные рыбы . Для икрометания они проходят большие расстояния.
Сложное инстинктивное поведение рыб в период размножения называют нерестом .
На Дальнем Востоке ход некоторых лососевых (кета, горбуша) во время нереста представляет интересное зрелище: огромные косяки рыб продвигаются против течения, преодолевая все препятствия. На порогах рыбы выпрыгивают из воды, а на мелких местах буквально ползут по дну, выставляя спину на воздух. В верховьях рек рыбы откладывают икру и совершенно обессиленные скатываются вниз по течению. Многие из них при этом погибают. К проходным рыбам, постоянно живущим в море, а для размножения заходящим в реки, относят также осетровых и некоторых других рыб.
Угри, имеющие длинное змеевидное тело, живут в пресных водоемах, а для размножения уходят из рек Европы и Северной Америки в Атлантический океан. Многие рыбы размножаются на мелководьях своих водоемов.
Окунь достигает половозрелости на втором году. Его нерест начинается только после исчезновения льда на водоемах. За некоторое время до нереста окраска окуней становится особенно яркой. Они собираются стаями в заводях, старицах и других местах, мелких и без течения.
Самки выметывают склеенную в виде лент икру на водные растения. Самцы в это время извергают молоки. Подвижные сперматозоиды подплывают к икринкам и проникают в них.
Развитие рыб
Оплодотворенная икринка начинает делиться. Образуется многоклеточный зародыш, у которого на брюшной стороне виден желточный мешок - остаток запаса питательных веществ икринок. У окуня через 9-14 суток после оплодотворения личинка покидает оболочку икринки и вскоре начинает самостоятельно питаться сперва микроорганизмами, а потом мелкими рачками и другими животными, взвешенными в толще воды. Через некоторое время личинка становится похожей на взрослого окуня - это малек . Он растет сравнительно быстро: примерно через два месяца тело его бывает длиной 2 см, а через год молодой окунь вырастает до 10 см.
Рисунок: развитие речного окуня
Забота рыб о потомстве
Икра окуня часто погибает от пересыхания водоемов, гибнут от врагов личинки и мальки. Только благодаря тому, что при нересте самка окуня выметывает до 300000 икринок, часть потомства доживает до взрослого состояния. Количество икринок у рыб других видов может быть еще больше. Например, треска выметывает их несколько миллионов.
Те виды рыб, для которых характерна забота о потомстве, откладывают обычно немного икринок, но их икра, личинки и мальки не погибают в большинстве случаев.
Рисунок: Колюшка у гнезда
Самец трехиглой колюшки строит из водорослей гнездо в форме муфты и сторожит икринки, отложенные в гнездо самками. Растопырив колючки, самец яростно нападает на рыб, приближающихся к гнезду, очищает его от мусора и поправляет, а движением грудных плавников гонит туда свежую воду. Несколько суток он охраняет мальков и не дает им расплываться далеко от гнезда, сохраняя таким образом молодое потомство.
Рисунок: Самцы морского конька, вынашивающие икринки в сумке на брюхе
Удивительна забота о потомстве у африканской пресноводной рыбы тиляпии: самец вынашивает икринки в ротовой полости, и мальки в случае опасности прячутся в рот отца. Самцы морского конька вынашивают икринки в сумке на брюхе
В зависимости от вида размножения, рыб делят на икромечущие, яйцеживородящие, живородящие.
Икромечущие – основная группа рыб, которые выметывают икру в толщу воды, где происходит ее оплодотворение.
Яйцеживородящие – оплодотворение внутреннее, зародыш развивается в теле самки в специальных расширениях яйцеводов, но питается за счет питательных веществ желточного мешка, а организм матери служит только защитой от внешних факторов.
Живородящие – у этих рыб соединение яйцеклетки и сперматозоида происходит в половых путях самки, идет формирование плаценты, которая обеспечивает связь материнского организма с зародышем и поставляет питательные вещества.
Живорождение редкое явление, характерно для аквариумных рыбок (гуппи, меченосцы), акул. Стадия личинки отсутствует, в яйцеводах самки развивается зародыш, а рождается уже сформированный малек, который способен к самостоятельному существованию.
Особенности размножения рыб
Рыбы раздельнополые животные. Самки образуют яйцеклетки – икринки, которые развиваются в яичниках, имеют тонкую, полупрозрачную мембрану для быстрого и легкого оплодотворения. Передвигаясь по яйцеводах, выходят через наружное отверстие расположенное вблизи ануса.
Самцы формируют сперматозоиды, в парных семенниках – молоках, представляют собой систему канальцев, которые впадают в выводной проток. В семяпроводе есть расширенная часть – это семенной пузырек . Выметывание икры и выделение семенной жидкости происходит почти одномоментно.
Исключение — каменный окунь , обладает половыми железами двух полов, но созревают они не одновременно, что предотвращает самооплодотворение.
Для рыб характерно только половое размножение , путем слития мужских и женских половых клеток.
Процесс откладывания икры самками и оплодотворение ее сперматозоидами самцов называется нерестом . На период нереста рыбы ищут благоприятные условия для развития потомства, поэтому часто уходят из привычных мест обитания. Одни перемещаются из морей, в устья впадающих в них рек, другие наоборот устремляются к морям.
Если в связи с неблагоприятными условиями рыбам не удалось отнереститься, им свойственна резорбция икры и молок (постепенное рассасывание полового материала).
Оплодотворение в большинстве случаев внешнее, развивается личинка вне организма самки (живорождение встречается редко).
Рыбы откладывают икру в огромных количествах (от 100 тыс. до миллионов икринок). Такая плодовитость обеспечивает сохранение рода, ведь не все икринки будут оплодотворены, а часть вовсе погибнет.
Когда яйцеклетки выметаны, сперматозоиды могут попасть в икринку через специальное отверстие – микропиле . После слияния половых клеток мембрана икры становится более проницаемой (адсорбирует воду), прочной.
После завершения оплодотворения в икринках образуется зигота , в которой идет многократное деление с формированием многоклеточного зародыша . В брюшной области сохраняются остатки желточного мешка, который обеспечивает питание личинки в первые дни.
Стадия личинки начинается с разрыва оболочек икринки, когда сформированная особь выходит наружу и начинает самостоятельно питаться (одноклеточными, рачками, водорослями). Форма тела вытянутая, большие глаза, плавники отсутствуют.
Личинка в первые дни неподвижно висит, прикрепившись к какому-то субстрату, после исчерпания запасов питательных веществ начинает активно передвигаться в поисках пищи. В этот период начинает закладываться чешуя. У маленьких рыб функционируют временные органы, нужны для выживания в новой среде:
- Плавниковая складка;
- дополнительные внешние жабры;
- кровеносные сосуды.
Эта стадия названа также критической, если личинки не сможет найти еду, то случится их массовая гибель.
Для стадии малька характерно редуцирование временных органов и формирование строения как у взрослых особей. С этого этапа рыба выглядит как все представители вида, только меньших размеров. Тело полностью покрывается чешуей, образуются плавники всех видов.
Взрослая рыба имеет полностью сформированные системы и органы, покрыта слизью и чешуей, имеет железы, органы чувств. Обретая половую зрелость, вскоре начинают размножаться.
Какое же развитие у рыб: прямое или непрямое?
Непрямое развитие встречается у личинок, которые выйдя из яйца не похожи на взрослую особь. Такие организмы развиваются постепенно, приобретают черты родителей через ряд последовательных стадий, отличающихся способом питания, образом жизни.
После дозревания икры из нее выходит личинка, с неразвитыми плавниками, чешуей, и по внешнему виду не сходна с взрослой особью. Поэтому такие рыбы относятся к организмам с непрямым типом развития (преимущественно костистые рыбы).
Когда рождаются детеныши похожие на взрослые организмы только меньших размеров и не полностью сформированными органами, такое развитие называется прямым. Так, рыбы, которым присуще живорождение (например, акулы) развиваются прямым способом.
Забота о потомстве
Выметывание икры в больших количествах обусловлено тем, что рыбам не свойственна забота о своем потомстве . Оставленные икринки гибнут от врагов, пересыханий, неблагоприятных условий, только сравнительно небольшая часть может дожить до стадии зрелой особи.
Некоторые рыбы, которые заботятся о потомстве, выбирают места для нереста в расщелинах, сооружают гнезда для защиты, или же носят икринки во рту. Так, самка лососевых хвостовым плавником расчищает место для откладывания икры, делая углубление на песчаном дне, затем забрасывает икринки песком (защищая от хищников и промерзания).
Родители обеспечивают постоянный доступ кислорода для потомства, с помощью плавников аэрируют воду. Чтобы избежать пересыхания икринок, самец поливает их водой изо рта. Проявления заботы у рыб находятся на инстинктивном уровне, когда личинки способны самостоятельно добывать пищу, могут хорошо плавать, родители их оставляют.
Способы размножения. Рыбы размножаются половым путем. В редких случаях у рыб встречается:
1. Партеногенез (развитие икры без оплодотворения), развитие икры доходит только до стадии дробления (сельди, осетровые, лососевые карповые) и лишь в исключительных случаях до личинки, доживающих до рассасывания желточного мешка (налим, салака). В большинстве случаев такое развитие не приводит к получению жизнеспособной молоди, но у иссыккульского чебачка при партеногенетическом развитии икры наблюдается нормальное потомство. У лососей неоплодотворенные икринки, оказавшись в нерестовом бугре в месте с оплодотворенными, нередко развиваются партеногенетически. В результате они не загнивают и вся кладка яиц не гибнет.
2. Гиногенез (рождение самок), сперматозоиды близких видов рыб проникают в яйцо и стимулируют его развитие, однако оплодотворения при этом не происходит. В результате такого размножения в потомстве наблюдаются одни самки. В Средней Азии, Западной Сибири и Европы встречаются популяции серебряного карася, в водоемах Мексики - моллинезии (отряд карпозубообразные), состоящие почти из одних самок.
Рыбы, как правило, однополы, но среди них встречаются и гермафродиты. Среди костистых рыб к гермафродитам относится каменный окунь, у которого в гонадах развиваются икра и сперматозоиды, но созревание их обычно происходит поочередно, и красный пагелл, у которого в течение жизни происходит изменение (реверсия) пола: у молодых особей гонады функционируют как яичники, у более старших - как семенники. Изредка гермафродитизм встречается у сельдевых, лососевых, карповых, окуневых рыб.
У рыб оплодотворение бывает:
1) наружное (у большинства рыб);
2) внутреннее (у хрящевых рыб, у некоторых костистых - морской окунь, бельдюга; многих карпозубообразных - гамбузия, гуппи, меченосцы и др.).
У рыб различают:
1) яйцекладущих, откладывающих яйца во внешнюю среду (большинство видов);
2) яйцеживородящих, рождающих мальков. Оплодотворенные яйца задерживаются в задних отделах яйцеводов и развиваются там до вымета молоди (большинство хрящевых рыб - катран, белая акула, лисья акула, пилонос); у некоторых видов, например, у ската-хвостокола, стенки задних отделов яйцеводов («матки») имеют даже особые выросты, по которым через брызгальца в ротовую полость эмбрионов поступает питательная жидкость;
3) живородящих - у рыб в задних отделах яйцеводов («матке») образуется нечто сходное с плацентой млекопитающих, а эмбрион получает питательные вещества с кровью матери (голубая акула, кунья акула и др.).
Приспособительное значение живорождения и яйцеживорожде- ния рыб заключается в том, что при внутриутробном развитии обеспечивается большая выживаемость молоди.
В зависимости от характера размножения рыб разделяют на:
1) моноцикличных - рыбы после однократного икрометания погибают (речной угорь, тихоокеанские лососи, речная минога, байкальская голомянка);
2) полицикличных - рыбы размножаются в течение жизни по нескольку раз (большинство рыб).
Возраст наступления половой зрелости у рыб значительно колеблется - от 1 - 2 месяцев (гамбузия) до 15 - 30 лет (осетровые). Раньше созревают рыбы с коротким жизненным циклом (тюлька, снеток и некоторые бычки - в возрасте 1 года), рыбы с продолжительным жизненным циклом становятся половозрелыми значительно позже (атлантическая треска - в 7-10 лет, морской окунь - в 12-15 лет и т.д.).
Возраст полового созревания рыб зависит от видовой принадлежности, условий обитания рыбы, в первую очередь от условий откорма. Наступление половой зрелости у рыб происходит при достижении определенной длины. Как правило, чем лучше питается рыба, тем быстрее она растет, а следовательно, быстрее созревает. Самцы обычно созревают раньше самок.
На скорость созревания оказывают влияние и климатические условия. Так, у леща половая зрелость наступает в Аральском море в 3-4 года, в Северном Каспии в 3-6, на Средней Волге в 6-7, в Ладожском озере в 8-9 лет.
Возраст наступления половой зрелости имеет важное значение для определения размера вылова рыбы и оценки сырьевых ресурсов. У короткоцикличных рыб, созревающих на 2-3-м году жизни (кильки, шпроты, сардины и др.), допустимое промысловое изъятие из популяции может составить 40-60%, у долгоживущих рыб это изъятие должно быть значительно меньше (5-20%).
Половой диморфизм. У большинства рыб половой диморфизм (вторичные половые признаки) не проявляется, самки и самцы внешне трудноразличимы. У некоторых видов вторичные половые признаки ярко выражены: самки крупнее самцов, самцам свойственны более яркая окраска, удлиненные плавники и др. Самцы полярной камбалы имеют ктеноидную чешую, самки - циклоидную. У самцов хрящевых рыб имеются совокупительные органы (птери- гоподии), у самок их нет; у самцов линя в отличие от самок утолщен первый луч брюшных плавников и т.д.
У некоторых рыб в преднерестовый период под влиянием половых гормонов появляется брачный наряд, который исчезает после нереста. У многих карповых, сиговых рыб на голове и теле самцов развиваются роговые образования белого цвета - «жемчужная сыпь»; самцы бычка-кругляка ко времени нереста становятся полностью черными; брюшко самца колюшки из серебристого становится ярко-красным. У тихоокеанских и атлантических лососей во время нереста серебристая окраска темнеет, на теле появляются черные, малиновые пятна, наблюдаются значительные морфологические изменения (челюсти удлиняются и загибаются, наблюдаются изменения черепного скелета, у горбуши вырастает горб).
Соотношение полов. Соотношение полов является приспособительным свойством рыб и направлено на обеспечение успешного воспроизводства. У большинства рыб оно близко 1:1.
Соотношение полов у рыб может меняться под воздействием различных факторов. У гуппи значительное развитие сапролегнии иногда сопровождается превращением большей части выживших самок в самцов. Воздействие высокой температуры на мальков зеленого меченосца приводит к преобладанию самцов.
Гормональные препараты также могут способствовать изменению нормальных соотношений полов у рыб. В рыбоводстве при разведении товарной рыбы может иметь место направленное изменение пола путем введения в корм стероидных гормонов (радужная форель).
Среди рыб различают:
1) моногамов - с одной самкой обычно нерестится один самец (семга);
2) полигамов - на одну самку приходится 3-4 и более самцов (сазан) или один самец обеспечивает оплодотворение икры нескольких самок (колюшка).
Сроки размножения и особенности икрометания. В зависимости от сроков размножения различают рыб:
1) весенненерестующих (щука, окунь, хариус);
2) летненерестующих (сазан, осетр, хамса);
3) осенне-зимненерестующих (семга, тихоокеанские лососи, сиги, налим, навага).
Сроки размножения каждого вида, а также сроки выклева личинок и развития молоди связаны с обеспеченностью их пищей. Так, щука размножается сразу после таяния льда - значительно раньше карповых рыб, что позволяет ее молоди достичь длины 5-6 см и полностью перейти на питание личинками карповых рыб.
Сроки размножения одного и того же вида могут быть различными. Так, мойва у Финмаркена и западного Мурмана нерестится с марта по май, у восточного Мурмана - в июне-июле, в восточной части Баренцева моря - в августе-сентябре. Обитатели средних широт нерестятся обычно один раз в году, но некоторые из них откладывают икру не ежегодно, а с промежутками от 2 до 6 лет (осетровые), многие тропические рыбы размножаются в течение года неоднократно.
По продолжительности периода икрометания выделяют 2 группы рыб:
1) с единовременным нерестом - вся икра созревает одновременно (щука, сиг, лосось);
2) с порционным икрометанием - икра созревает и выметывается порциями в течение длительного времени (хамса, уклейка, каспийские сельди, сом и др.).
У колюшки процесс икрометания измеряется несколькими секундами, у воблы и окуня - часами, у сазана и леща - сутками. Треска, выметывающая за нерестовый сезон 3-4 порции икры, проводит на нерестилище 1,5-2 месяца, султанка - 3 месяца.
Нередко у одного и того же вида в одном водоеме наблюдается единовременное, а в другом порционное икрометание. Так, у леща в Аральском море наблюдается порционное икрометание, в северных водоемах (Онежское озеро и др.) он выметывает икру единовременно.
Порционное икрометание является приспособлением вида к воздействию факторов среды и способствует увеличению плодовитости, большей выживаемости икры и личинок, лучшему питанию молоди благодаря равномерному использованию кормовой базы.
Шкала, коэффициент и индекс зрелости. Для оценки степени зрелости половых продуктов у рыб применяются шкалы зрелости, из которых наиболее распространенной для полицикличных рыб с единовременным икрометанием является шестибалльная шкала.
I стадия - ювенальная (juvenales), неполовозрелые рыбы. Половые клетки яичников неразличимы простым глазом, и пол визуально не определяется. Яичники и семенники имеют вид тонких прозрачных тяжей желтоватого или розоватого цвета.
II стадия - созревающие особи или особи с развивающимися половыми продуктами после икрометания. Икринки очень мелкие и видны только под лупой. Яичники прозрачны и бесцветны, вдоль них проходит крупный кровеносный сосуд. Семенники увеличиваются в размерах, теряют прозрачность и имеют вид округлых тяжей сероватого или бледно-розового цвета.
III стадия - особи, у которых половые железы далеки от зрелости, но сравнительно хорошо развиты. Яичники заполняют от 1 / 3 до У всей брюшной полости, наполнены непрозрачными икринками, ясно различимыми невооруженным глазом. Семенники плотные, упругие. При надавливании из семенников нельзя выделить жидких молок. Цвет их - от розовато-серого до желтовато-белого.
IV стадия - особи, у которых половые железы почти достигли полного развития. Яичники и семенники имеют наибольшую величину и заполняют до 2 / 3 всей брюшной полости. Икринки округлые, прозрачные и при надавливании вытекают. Семенники мягкие, белого цвета наполнены жидкими молоками, при надавливании вытекают.
V стадия - текущие особи. Икра и молоки настолько зрелые, что свободно вытекают при легком надавливании на брюшко.
VI стадия - отнерестившиеся особи (выбой). Половые продукты выметаны полностью. Гонады в виде спадаюших мешков. В яичниках могут наблюдаться оставшиеся икринки, в семенниках - остатки спермы. Яичники и семенники воспалены, темно-красного цвета. Через некоторое время после размножения яичники и семенники переходят во II стадию зрелости.
У рыб с порционным икрометанием стадия зрелости определяется состоянием той порции, которая наиболее развита и раньше всех будет выметана. После вымета первой порции яичники переходят не в VI стадию, как у рыб с единовременным икрометанием, а в IV или III, и эти стадии зрелости обозначаются VI-IV или VI- III. Затем после завершения всего нерестового периода состояние яичника оценивается как находящееся в VI, а затем во II стадии. Если же оставшиеся овоциты (резерв будущего года) вступают в рост уже на VI стадии, то яичник из VI стадии переходит в III и обозначается VI-III.
При оценке степени зрелости гонад рыб используют коэффициент и индекс зрелости.
Коэффициент зрелости - отношение массы гонад к массе тела рыбы (в %). У рыб с весенне-летним нерестом коэффициент зрелости наиболее высок весной, уменьшается летом, начинает снова увеличиваться осенью (сазан, судак, вобла и др.). У рыб с осенне- зимним нерестом наиболее высокий коэффициент зрелости осенью (лососи). Индекс зрелости - процентное отношение коэффициента зрелости гонад, вычисленное в отдельные периоды созревания гонад, к максимальному коэффициенту зрелости.
Строение половых продуктов. Икринки рыб различаются формой, размером, цветом, наличием жировых капель, строением оболочки. У рыб икринки обычно имеют шаровидную форму, но встречаются и другие формы. У представителей сарганооб- разных - шаровидная икринка с нитевидными выростами; у бычковидных - грушевидные икринки на нижнем конце снабжены розеткой нитей для прикрепления к субстрату; у анчоусовых - эллипсовидные икринки и т.д.
Величина икринок, как и другие морфологические признаки, является стабильным признаком вида. Крупные рыбы откладывают икру большего диаметра. Размеры икринок зависят от содержания в них питательного вещества (желтка) и значительно колеблются. Среди костистых рыб наиболее мелкие икринки встречаются у камбалы-лиманды, самые крупные - у лососевых (кета). Хрящевые рыбы имеют самые крупные яйца, так у разнозубых акул длиной 1,5 м длина яйцевой капсулы около 10 см. Развитие эмбрионов у некоторых из них длится очень долго - 18-22 месяца (катран).
Окраска икринок специфична для каждого вида. Икра, развивающаяся в менее благоприятных кислородных условиях, обычно окрашена интенсивнее. У ряпушки икра желтая, у лососей - оранжевая, у щуки - темно-серая, у сазана - зеленоватая, у терпугов - изумрудно-зеленая, голубая, розовая и фиолетовая. Желтоватый и красноватый цвет икры объясняется наличием дыхательных пигментов (каротиноидов). Пелагические икринки, развивающиеся при достаточном содержании кислорода, пигментированы слабо.
Икринки многих рыб содержат одну или несколько жировых капель, которые обеспечивают плавучесть икринок.
Икринки снаружи покрыты оболочками:
1. Первичная - желточная (лучистая) оболочка, образованна самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по которым в яйцо поступают питательные вещества во время его развития в яичнике. У некоторых видов эта оболочка двухслойная (осетровые).
2. Вторичная - студенистая, липкая (развивается над первичной оболочкой), с разнообразными выростами для прикрепления яиц к субстрату.
На анимальном полюсе обеих оболочек расположен особый канал - микропиле, по которому при оплодотворении сперматозоид проникает в яйцо. У костистых имеется один канал, у осетровых их может быть несколько.
3. Третичная - роговая (у хрящевых рыб и миксин) и белковая (только у хрящевых).
У миног, как и у костистых рыб, икринки мелкие, у миксин они эллипсовидной формы длиной 2-3 см. На роговой оболочке миксин имеются крючкообразные отростки, с помощью которых яйца прикрепляются друг к другу и к подводным предметам. Роговая оболочка хрящевых рыб значительно больше самого яйца, часто от нее отходят роговые нити, с помощью которых яйцо прикрепляется к водным растениям.
Сперматозоиды значительно отличаются у разных видов рыб. В сперматозоиде различают головку, среднюю часть и хвост. Форма головки различна: шаровидная (у большинства костистых рыб), палочковидная (у осетровых и некоторых костистых), копьевидная (у двоякодышащих), цилиндрическая (у акуловых, кистеперых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома. У костистых ее нет. Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их активность резко возрастает. Встретив икринки они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Продолжительность активности сперматозоидов зависит от солености и температуры воды. В соленой воде она значительно дольше - до нескольких суток (тихоокеанские сельди), в пресной воде - не более 1-3 минут (у большинства рыб - карповые, лососевые, окуневые).
У одного и того же самца сперматозоиды качественно не одинаковы и различаются по величине, при центрифугировании выделяют: мелкие (легкие), средние (промежуточные) и крупные (тяжелые). Среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких Y-гаметы. Таким образом, из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, мелкими - самцы. Это имеет важное значение при искусственном разведении ценных видов рыб.
Откладывание икры. Начало нереста рыб зависит от различных факторов (готовность половых продуктов, температура и соленость воды, наличия нерестового субстрата и др.). Из абиотических факторов важным является температура воды. Каждому виду в период размножения свойственны оптимальные и предельные температуры воды. При отрицательной температуре размножаются сайка, наваги, арктические и антарктические рыбы. Минимальная температура воды, при которой возможен нерест, у наваги -2,3°С, трески +3,6°С, атлантической сельди +4,5°С, сазана 13°С. У многих карповых рыб наиболее интенсивный нерест наблюдается при температуре +18-20° С и выше.
Рыбы откладывают икру в разных условиях, одни виды нерестятся в приливо-отливной зоне (пинагор), другие в океанической пелагиали на глубинах более 1000 м (угорь). Подавляющее большинство морских рыб нерестится в относительно прогреваемых районах прибрежной зоны на глубинах менее 500 м, там, где высокая концентрация кормовых организмов и личинки обеспечены пищей. Если условия для размножения отсутствуют и икрометание не происходит или икра выметывается не полностью, она рассасывается.
Икру различают:
Пелагическую (плавающую);
Донную (демерсальную), откладывается на грунт и донную растительность.
В зависимости от места нереста у рыб выделяют следующие группы:
1) литофилы - откладывают икру на каменисто-галечный грунт (осетровые, лососевые, кутум, шемая, голавль, подуст);
2) фитофилы - откладывают икру на растения и водоросли (вобла, лещ, сазан, карась, окунь, тихоокеанская сельдь);
3) псаммофилы - откладывают икру на песок (пескарь);
4) пелагофилы - откладывают плавающую икру в толщу воды (кильки, хамса, атлантическая треска, чехонь, белый амур, толстолобик);
5) остракофилы - откладывают икру в раковины двустворчатых моллюсков (горчаки).
Забота о потомстве. Большинство рыб не заботятся о своем потомстве. Однако существует ряд видов, которые сооружают различные гнезда, охраняют икру и личинок.
Тихоокеанские и атлантические лососи хвостом вырывают в грунте гнезда длиной до 2-3 м, шириной 1,5-2 м, откладывают в них икру, оплодотворяют ее и засыпают гравием. Самец колюшки сооружает гнездо из растительных остатков в виде муфточки и охраняет икру. Самец судака расчищает на дне место для будущей кладки икры, затем охраняет ее, очищает от ила, смывая его сильными движениями грудных плавников. Если кладка остается без сторожевого самца, то охрану продолжает другой. Лабиринтовые рыбы строят гнездо из пузырьков воздуха, обволакивая их клейкими выделениями изо рта. Самец пинагора охраняет кладку икры, отложенную в литоральной зоне и при обсыхании поливает икру изо рта водой.
Некоторые рыбы вынашивают оплодотворенную икру, так, самка тиляпии держит ее в ротовой полости. Наиболее совершенной формой заботы о потомстве можно рассматривать живорождение у рыб.
Плодовитость и воспроизводительная способность рыб. У рыб различают абсолютную (индивидуальную), относительную и рабочую плодовитости.
Абсолютная (индивидуальная) плодовитость - количество икры, откладываемое самкой в течение одного нерестового периода.
Плодовитость рыб является приспособительным свойством вида и значительно колеблется. Наиболее низкую плодовитость имеют хрящевые рыбы. Скат-манта рождает одного детеныша. У акул плодовитость колеблется от 2 до 100 яиц или мальков, и только полярная акула выметывает около 500 крупных яиц длиной 8 см (без роговой оболочки). У костистых рыб наибольшая плодовитость имеют рыбы, выметывающие пелагическую икру (луна-рыба - до 300 млн икринок, мольва - около 60 млн, треска - до 10 млн икринок).
Для рыб, проявляющих заботу о потомстве, характерна меньшая плодовитость. Так, живородящая бельдюга выметывает от 10 до 400 личинок, колюшка откладывает 60-550 икринок.
Количество и качество икры зависят от массы тела, возраста, жирности и факторов среды. С ростом рыбы и увеличения ее массы тела абсолютная плодовитость повышается.
Рыбы способны регулировать плодовитость в зависимости от изменяющихся условий среды. Большая плодовитость вырабатывается у видов в условиях более интенсивной смертности. Изменение абсолютной плодовитости регулируется через изменение обеспеченности пищей. Улучшение условий откорма приводит к ускорению темпа роста, а следовательно, к более высокой плодовитости одноразмерных рыб. В связи с этим плодовитость одного вида в разных водоемах различна, отражает условия существования рыб и направлена на обеспечение определенной величины пополнения.
Относительная плодовитость - это количество икринок, приходящееся на 1 г массы тела самки.
Рабочая плодовитость представляет собой количество икринок, получаемое от одной самки для рыбоводных целей. У пеляди она составляет около 70% абсолютной (индивидуальной) плодовитости.
В ряде случаев рассчитывают видовую абсолютную и популя- ционную плодовитости.
На воспроизводительную способность рыб сильное влияние оказывает их возраст, так как качество половых продуктов на протяжении жизни различно. У большинства видов наиболее высококачественное потомство получается от рыб среднего возраста. Молодые и очень старые особи дают менее жизнестойкое потомство.
Длительность инкубационного периода, выживаемость икры и личинок. У рыб длительность инкубационного периода колеблется от нескольких часов (данио) до 22 месяцев (колючая акула). Для инкубации икры требуется определенное количество тепла, выражаемое в градусоднях. Эта величина меняется в зависимости от температуры воды. При повышении температуры воды (в пределах, свойственных данному виду) развитие икры протекает быстрее. У карповых рыб икра развивается в течение 3-6 дней, у наваги - 3-4 месяцев, у лососей - до 5-6 месяцев
Численность популяции во многом зависит от выживаемости эмбрионов и обеспеченности пищей личинок на этапе перехода на активное питание. На эти периоды приходится наибольшая смертность по сравнению со всеми другими периодами жизни рыбы. Основными факторами, определяющими выживаемость эмбрионов и предличинок, являются температура воды, соленость, газовый режим, ветер, волнения. Большая плодовитость некоторых рыб не может свидетельствовать об их высокой численности, так как выживаемость икры и личинок очень низка.
Метаморфоз. У некоторых рыб развитие личинок проходит с метаморфозом (камбала, речной угорь, луна-рыба и др.). Камбала имеет симметричных личинок, которые плавают в верхних слоях воды спиной кверху, со временем они постепенно опускаются в более глубокие слои воды и утрачивают двустороннюю симметрию, один глаз у них переходит на другую сторону тела, и после завершения метаморфоза молодая камбала начинает вести придонный образ жизни. Личинки речного угря (лептоцефалы), выклевывающиеся из икринок в Саргассовом море, имеют листовидную форму. В течение 2-3 лет они дрейфуют с течением Гольфстрим, превращаются в прозрачных угреобразных рыбок, которые заходят в реки Европы, где растут, теряют прозрачность и превращаются во взрослых угрей.