Это единственная геологическая система, получившая российское наименование (финноугорское) .

Подразделения пермского периода (системы)

система	отдел	ярус	Возраст, млн лет назад
Триас	Нижний	Индский	меньше
Пермь	Лопинский	Чансинский	254,1-252,2
		Вучапинский	259,8-254,1
	Гуаделупский	Кептенский	265,1-259,8
		Вордский	268,8-265,1
		Роудский	272,3-268,8
	Приуральский	Кунгурский	283,5-272,3
		Артинский	290,1-283,5
		Сакмарский	295,0-290,1
		Ассельский	298,9-295,0
Карбон	Верхний	Гжельский	больше
Деление дано в соответствии с IUGS по состоянию на апрель 2016 года.

В соответствии с общей стратиграфической шкалой, принятой на конференции в Казани в 2004 году, в пермской системе российские геологи выделяют три отдела: нижний (приуральский), средний (биармийский) и верхний (татарский). В состав нижнего (приуральского) отдела вошли следующие ярусы (снизу вверх): ассельский, сакмарский, артинский, кунгурский, уфимский. В состав среднего (биармийского) отдела вошли казанский и уржумский ярусы, в состав верхнего (татарского) отдела - северодвинский и вятский ярусы. Также предлагается выделить между уржумским и северодвинским ярусами отдельный юрпаловский ярус и вязниковский ярус над вятским ярусом .

Флора и фауна пермского периода

Насекомые

Из насекомых в перми существовали жуки , впервые появившиеся в этом периоде - 270 млн лет назад (все или почти все принадлежали к подотряду архостемат) и сетчатокрылые (все виды перешли в триас). Появляются ручейники и скорпионницы . В поздней перми последних насчитывалось 11 семейств, но в триас перешли только 4. В триас переходит единственное семейство ручейников. Существовали и те отряды, которых сейчас уже нет, например, так называемые титаноптеры , в числе самых первых из которых был дейнотитан, найденный в России.

Пермско-триасовое вымирание видов

Пермский период закончился пермско-триасовым вымиранием видов , самым масштабным из всех, какие только знала Земля. На границе с триасом исчезло около 90 % видов морских организмов (в том числе последние трилобиты) и 70 % наземных. Одно из объяснений этого вымирания сводится к падению крупного астероида, вызвавшего существенное изменение климата . Согласно другой (более распространённой версии) вымирание было вызвано глобальным усилением вулканической активности в связи с тем, что все материки соединились в один единый континент - Пангею .

Климат

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя .

В пермском периоде отчётливо обособляется пояс влажного тропического климата, в пределах которого располагался обширный океан - Тетис . К северу от него находился пояс жаркого и сухого климата, которому соответствует широкое развитие соленосных и красноцветных отложений. Ещё севернее располагался умеренный пояс значительной влажности с интенсивным угленакоплением. Южный умеренный пояс фиксируется угленосными отложениями Гондваны .

В начале периода продолжалось оледенение, начавшееся в карбоне . Оно было развито на южных материках.

Для перми характерны красноцветные континентальные отложения и отложения соленосных лагун, что отражает повышенную засушливость климата: пермь характеризуется наиболее обширными пустынями в истории планеты: пески покрывали даже территорию Сибири.

Палеогеография и тектоника

• Палеогеографические реконструкции

В пермском периоде закончилось формирование Пангеи , произошло столкновение континентов, в результате которого образовались Аппалачские горы .

Уже в триасовом периоде на месте многих гор образовались пустыни.

Пермские отложения на территории России

Одним из наиболее известных местонахождений ископаемых остатков пермского периода является Чекарда . В этом предуральском местонахождении на левом берегу реки Сылва вскрыты отложения кошелевской свиты, относящейся к верхней перми.

Ещё одним местонахождением пермской фауны является уникальное Котельничское в районе городов Котельнич и Советск Кировской области .

Кроме того, множество пермских окаменелостей было найдено на территории Архангельской области , особенно вблизи рек Малая Северная Двина и Мезень . Среди найденных там животных обнаружены такие известные, как скутозавр , иностранцевия , ранний цинодонт двиния , а также многочисленные амфибии и насекомые.

Полезные ископаемые

См. также

Напишите отзыв о статье "Пермский период"

Примечания

Литература

• Иорданский Н. Н. Развитие жизни на земле. - М .: Просвещение, 1981.
• Короновский Н.В., Хаин В.Е., Ясаманов Н.А. Историческая геология: Учебник. - М .: Академия, 2006.
• Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли. - М .: Мысль, 1984.
• Ясаманов Н.А. Древние климаты Земли. - Л. : Гидрометеоиздат, 1985.
• Ясаманов Н.А. Популярная палеогеография. - М .: Мысль, 1985.

Источники

• Аристов Д. С. 2004. Особенности гриллоблаттидовых насекомых при переходе от перми к триасу. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы . Вып. 6. Москва: ПИН РАН. C. 137-140.
• Пономаренко, А. Г. и Сукачева, И. Д. 2001. Насекомые конца триаса-начала юры.
• Климат в эпохи крупных биосферных перестроек , Москва Наука 2004, Геологический институт РАН, Глава 9.
• Ponomarenko A.G. and Mostovski M.B. 2005. New beetles (Insecta: Coleoptera) from the Late Permian of South Africa. African Invertebrates 46 : 253-260.

Ссылки

• на сайте

←	Д о к е м б р и й	Палеозой (541,0-252,2 млн лет назад)						М е з о з о й	→
		Кембрий (541,0-485,4)	Ордовик (485,4-443,8)	Силур (443,8-419,2)	Девон (419,2-358,9)	Карбон (358,9-298,9)	Пермь (298,9-252,2)		→

Отрывок, характеризующий Пермский период

Он с удивлением и робостью смотрел на нее.
– Где же он?
– Он в армии, mon pere, в Смоленске.
Он долго молчал, закрыв глаза; потом утвердительно, как бы в ответ на свои сомнения и в подтверждение того, что он теперь все понял и вспомнил, кивнул головой и открыл глаза.
– Да, – сказал он явственно и тихо. – Погибла Россия! Погубили! – И он опять зарыдал, и слезы потекли у него из глаз. Княжна Марья не могла более удерживаться и плакала тоже, глядя на его лицо.
Он опять закрыл глаза. Рыдания его прекратились. Он сделал знак рукой к глазам; и Тихон, поняв его, отер ему слезы.
Потом он открыл глаза и сказал что то, чего долго никто не мог понять и, наконец, понял и передал один Тихон. Княжна Марья отыскивала смысл его слов в том настроении, в котором он говорил за минуту перед этим. То она думала, что он говорит о России, то о князе Андрее, то о ней, о внуке, то о своей смерти. И от этого она не могла угадать его слов.
– Надень твое белое платье, я люблю его, – говорил он.
Поняв эти слова, княжна Марья зарыдала еще громче, и доктор, взяв ее под руку, вывел ее из комнаты на террасу, уговаривая ее успокоиться и заняться приготовлениями к отъезду. После того как княжна Марья вышла от князя, он опять заговорил о сыне, о войне, о государе, задергал сердито бровями, стал возвышать хриплый голос, и с ним сделался второй и последний удар.
Княжна Марья остановилась на террасе. День разгулялся, было солнечно и жарко. Она не могла ничего понимать, ни о чем думать и ничего чувствовать, кроме своей страстной любви к отцу, любви, которой, ей казалось, она не знала до этой минуты. Она выбежала в сад и, рыдая, побежала вниз к пруду по молодым, засаженным князем Андреем, липовым дорожкам.
– Да… я… я… я. Я желала его смерти. Да, я желала, чтобы скорее кончилось… Я хотела успокоиться… А что ж будет со мной? На что мне спокойствие, когда его не будет, – бормотала вслух княжна Марья, быстрыми шагами ходя по саду и руками давя грудь, из которой судорожно вырывались рыдания. Обойдя по саду круг, который привел ее опять к дому, она увидала идущих к ней навстречу m lle Bourienne (которая оставалась в Богучарове и не хотела оттуда уехать) и незнакомого мужчину. Это был предводитель уезда, сам приехавший к княжне с тем, чтобы представить ей всю необходимость скорого отъезда. Княжна Марья слушала и не понимала его; она ввела его в дом, предложила ему завтракать и села с ним. Потом, извинившись перед предводителем, она подошла к двери старого князя. Доктор с встревоженным лицом вышел к ней и сказал, что нельзя.
– Идите, княжна, идите, идите!
Княжна Марья пошла опять в сад и под горой у пруда, в том месте, где никто не мог видеть, села на траву. Она не знала, как долго она пробыла там. Чьи то бегущие женские шаги по дорожке заставили ее очнуться. Она поднялась и увидала, что Дуняша, ее горничная, очевидно, бежавшая за нею, вдруг, как бы испугавшись вида своей барышни, остановилась.
– Пожалуйте, княжна… князь… – сказала Дуняша сорвавшимся голосом.
– Сейчас, иду, иду, – поспешно заговорила княжна, не давая времени Дуняше договорить ей то, что она имела сказать, и, стараясь не видеть Дуняши, побежала к дому.
– Княжна, воля божья совершается, вы должны быть на все готовы, – сказал предводитель, встречая ее у входной двери.
– Оставьте меня. Это неправда! – злобно крикнула она на него. Доктор хотел остановить ее. Она оттолкнула его и подбежала к двери. «И к чему эти люди с испуганными лицами останавливают меня? Мне никого не нужно! И что они тут делают? – Она отворила дверь, и яркий дневной свет в этой прежде полутемной комнате ужаснул ее. В комнате были женщины и няня. Они все отстранились от кровати, давая ей дорогу. Он лежал все так же на кровати; но строгий вид его спокойного лица остановил княжну Марью на пороге комнаты.
«Нет, он не умер, это не может быть! – сказала себе княжна Марья, подошла к нему и, преодолевая ужас, охвативший ее, прижала к щеке его свои губы. Но она тотчас же отстранилась от него. Мгновенно вся сила нежности к нему, которую она чувствовала в себе, исчезла и заменилась чувством ужаса к тому, что было перед нею. «Нет, нет его больше! Его нет, а есть тут же, на том же месте, где был он, что то чуждое и враждебное, какая то страшная, ужасающая и отталкивающая тайна… – И, закрыв лицо руками, княжна Марья упала на руки доктора, поддержавшего ее.
В присутствии Тихона и доктора женщины обмыли то, что был он, повязали платком голову, чтобы не закостенел открытый рот, и связали другим платком расходившиеся ноги. Потом они одели в мундир с орденами и положили на стол маленькое ссохшееся тело. Бог знает, кто и когда позаботился об этом, но все сделалось как бы само собой. К ночи кругом гроба горели свечи, на гробу был покров, на полу был посыпан можжевельник, под мертвую ссохшуюся голову была положена печатная молитва, а в углу сидел дьячок, читая псалтырь.
Как лошади шарахаются, толпятся и фыркают над мертвой лошадью, так в гостиной вокруг гроба толпился народ чужой и свой – предводитель, и староста, и бабы, и все с остановившимися испуганными глазами, крестились и кланялись, и целовали холодную и закоченевшую руку старого князя.

Богучарово было всегда, до поселения в нем князя Андрея, заглазное именье, и мужики богучаровские имели совсем другой характер от лысогорских. Они отличались от них и говором, и одеждой, и нравами. Они назывались степными. Старый князь хвалил их за их сносливость в работе, когда они приезжали подсоблять уборке в Лысых Горах или копать пруды и канавы, но не любил их за их дикость.
Последнее пребывание в Богучарове князя Андрея, с его нововведениями – больницами, школами и облегчением оброка, – не смягчило их нравов, а, напротив, усилило в них те черты характера, которые старый князь называл дикостью. Между ними всегда ходили какие нибудь неясные толки, то о перечислении их всех в казаки, то о новой вере, в которую их обратят, то о царских листах каких то, то о присяге Павлу Петровичу в 1797 году (про которую говорили, что тогда еще воля выходила, да господа отняли), то об имеющем через семь лет воцариться Петре Феодоровиче, при котором все будет вольно и так будет просто, что ничего не будет. Слухи о войне в Бонапарте и его нашествии соединились для них с такими же неясными представлениями об антихристе, конце света и чистой воле.
В окрестности Богучарова были всё большие села, казенные и оброчные помещичьи. Живущих в этой местности помещиков было очень мало; очень мало было также дворовых и грамотных, и в жизни крестьян этой местности были заметнее и сильнее, чем в других, те таинственные струи народной русской жизни, причины и значение которых бывают необъяснимы для современников. Одно из таких явлений было проявившееся лет двадцать тому назад движение между крестьянами этой местности к переселению на какие то теплые реки. Сотни крестьян, в том числе и богучаровские, стали вдруг распродавать свой скот и уезжать с семействами куда то на юго восток. Как птицы летят куда то за моря, стремились эти люди с женами и детьми туда, на юго восток, где никто из них не был. Они поднимались караванами, поодиночке выкупались, бежали, и ехали, и шли туда, на теплые реки. Многие были наказаны, сосланы в Сибирь, многие с холода и голода умерли по дороге, многие вернулись сами, и движение затихло само собой так же, как оно и началось без очевидной причины. Но подводные струи не переставали течь в этом народе и собирались для какой то новой силы, имеющей проявиться так же странно, неожиданно и вместе с тем просто, естественно и сильно. Теперь, в 1812 м году, для человека, близко жившего с народом, заметно было, что эти подводные струи производили сильную работу и были близки к проявлению.
Алпатыч, приехав в Богучарово несколько времени перед кончиной старого князя, заметил, что между народом происходило волнение и что, противно тому, что происходило в полосе Лысых Гор на шестидесятиверстном радиусе, где все крестьяне уходили (предоставляя казакам разорять свои деревни), в полосе степной, в богучаровской, крестьяне, как слышно было, имели сношения с французами, получали какие то бумаги, ходившие между ними, и оставались на местах. Он знал через преданных ему дворовых людей, что ездивший на днях с казенной подводой мужик Карп, имевший большое влияние на мир, возвратился с известием, что казаки разоряют деревни, из которых выходят жители, но что французы их не трогают. Он знал, что другой мужик вчера привез даже из села Вислоухова – где стояли французы – бумагу от генерала французского, в которой жителям объявлялось, что им не будет сделано никакого вреда и за все, что у них возьмут, заплатят, если они останутся. В доказательство того мужик привез из Вислоухова сто рублей ассигнациями (он не знал, что они были фальшивые), выданные ему вперед за сено.
Наконец, важнее всего, Алпатыч знал, что в тот самый день, как он приказал старосте собрать подводы для вывоза обоза княжны из Богучарова, поутру была на деревне сходка, на которой положено было не вывозиться и ждать. А между тем время не терпело. Предводитель, в день смерти князя, 15 го августа, настаивал у княжны Марьи на том, чтобы она уехала в тот же день, так как становилось опасно. Он говорил, что после 16 го он не отвечает ни за что. В день же смерти князя он уехал вечером, но обещал приехать на похороны на другой день. Но на другой день он не мог приехать, так как, по полученным им самим известиям, французы неожиданно подвинулись, и он только успел увезти из своего имения свое семейство и все ценное.
Лет тридцать Богучаровым управлял староста Дрон, которого старый князь звал Дронушкой.

Пермский период (299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 млн. лет назад)

Рис. 2.7.1. Пейзаж пермского периодаПермский геологический период, карбон - последний период Палеозоя (рис. 2.7.1). Пермский период подразделяют на два отдела: нижний и верхний .

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя. В начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений.

Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни. В этот период начинают доминировать позвоночные по некоторым данным к ним относилось до 82% всех живших в тот момент родов животных. Роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении всего лишь 10-20 миллионов лет.

Рис. 2.7.2. Море пермского периода В каменноугольный период на рифах широко распространились криноидеи. Они образовывали причудливые подводные "сады", закованные в прочный панцирь. По-прежнему в морях (рис. 2.7.2) обитало множество разнообразных плеченогих. У некоторых из них развились раковины с зигзагообразными краями, в результате чего, обе створки раковин прочнее смыкались друг с другом. Колючие брахиоподы жили в толще ила, а брахиоподы на стебельках прикреплялись к любым твердым объектам и даже к раковинам других животных. Однако теперь всем им приходилось оспаривать пищу у новых конкурентов - двустворчатых моллюсков, предков современных венгерок и мидий. Многие двустворчатые моллюски освоили новую для себя среду обитания - донные осадки. При помощи своей сильной мускулистой "ноги" они закапывались в ил. Питались двустворчатые моллюски через специальные трубочки, высунутые на поверхность. Некоторые виды научились даже плавать наподобие современных гребешков, резко захлопывая свои раковины и тем самым толкая себя вперед.

В результате морской животный мир пермского периода был намного беднее каменноугольного. Фораминиферы встречаются редко, резко уменьшается количество губок, кораллов, иглокожих. Возникают новые формы брахиопод, живущие в наше время в Индийском океане. Продолжают существовать мшанки. Они образовывали рифы. Значительного развития достигли рачки остракоды и червеобразные.

Рис. 2.7.3. Parahelicoprion.Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являютсяхрящевые рыбы , к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулообразные - хрящевые рыбы со скрученными в спираль зубами (рис. 2.7.3). Появляются пресноводные акулообразные . Уменьшается количества кистеперых рыб , теперь их менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Так же в пермском периоде представлено небольшое количество цельноголовых (современным их представителем являются химеры ).

Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы – лучеперые . Продолжают влачить жалкое существование акантоды .

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты , родственники наутилоидей . Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными . Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.

Рис. 2.7.4. Животный мир пермского периодаОказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты прикрывали костные пластины за, что ученые прозвали их "броненосными жабами".

Членистоногие , так бурно развивавшиеся ранее, претерпевали большой упадок в популяции. В следствии снижения содержащегося в атмосфере кислорода до нормального уровня, вымерли все гигантские их представители.

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах (рис. 2.7.4). С началом пермского периода земноводные становятся довольно разнообразными. Небольшие формы, величиной в несколько сантиметров, жили рядом с гигантскими предками лягушек, достигавшими размеров быка. Если в карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов.

Рис. 2.7.5. Archegosaurus.Земноводные различались не только по размерам, но и по образу жизни. Обитали они и в воде, и на суше, питались насекомыми и рыбами, водорослями и папоротниками. Приспосабливаясь к наземным условиям, они все меньше времени проводили в воде. В пермском периоде к данному классу относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов – euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix , отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции – уникальный случай среди земноводных.

На втором месте среди темноспондилов стоит семейство архегозавровые (archegosauridae ) – крупные (от 1,5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов (рис. 2.7.5). Прионозух являлся крупнейшим животным пермского периода.

Рис. 2.7.6. Эриопс.К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см), затрахидиды и другие.

Другой большой группой земноводных включающие в себя 4% всех пермских родов составляют – лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности.

Рис. 2.7.7. Диплоцераспис.Один из самых грозных хищников той эпохи, эриопс , имел свыше 2 м в длину (рис. 2.7.6). Охотился эриопс на менее крупных земноводных и рептилий, а возможно, и на рыб. Весьма странными хищниками были диплокол и диплоцераспис (рис. 2.7.7) - сплющенные животные с громадными головами в форме бумеранга и глазами, направленными кверху. По всей видимости, они прятались в слое ила на дне водоемов, дожидаясь, пока добыча проплывет прямо у них над головой. Никто толком не знает, почему головы этих хищников были столь странной формы. Возможно, в драке они именно головой наносили противнику боковые удары. А может, это было своеобразное "подводное крыло", помогавшее животному подниматься вверх во время плавания.

Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах, сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, - рептилии (рептилиоморфы ). Это была самая представительная группа четвероногих – занимавшая уже не 13% всех родов, а 53%.

Первые рептилии были невелики и похожи на ящериц. Питались они в основном членистоногими и червями. Но вскоре появились и крупные рептилии, охотившиеся на более мелких. Со временем как хищники, так и их жертвы обзавелись крупными и мощными челюстями, чтобы сражаться с многочисленными врагами, и крепкими зубами, прочно сидевшими в ячейках (подобно зубам современных млекопитающих и крокодилов). Таким образом, рептилии становились все крупнее и свирепее.

Пресмыкающиеся по форме и строению тела сильно напоминали лабиринтодонтов (стегоцефалов ). Однако самые примитивные представители данного класса были уже гораздо лучше приспособлены к условиям жизни на суше (имеется в виду способ размножения и развития зародышей). В то время как земноводные, подобно своим предкам - рыбам, размножались, откладывая икру в воду, пресмыкающиеся стали класть яйца непосредственно на суше. Более крупные, чем икра, яйца обладали значительным запасом питательных веществ, что позволяло зародышу развиваться минуя стадию личинки. Детеныши пресмыкающихся отличались от взрослых лишь по величине, личинки же земноводных вели водный образ жизни, отличаясь по своему строению от взрослых особей так, как современные головастики от лягушек. Кладка яиц на суше способствовала образованию у них нескольких оболочек. Оболочки предохраняли яйца от механического повреждения и высыхания, обеспечивали зародыш воздухом. Волокнистая и известковая оболочки предохраняли яйца от растекания, механических повреждений и проникновения бактерий. Белковая оболочка содержала основные запасы воды. Часть ее выделялась в результате окисления жиров, часть поступала из наружной оболочки. По мере развития зародыша возникали и другие оболочки.

Рис. 2.7.8. Парейазвары.Эволюция пресмыкающихся происходила очень быстро, поскольку на суше еще не было животных, способных конкурировать с ними. Еще задолго до конца пермского периода пресмыкающиеся вытесняют стегоцефалов. Примитивные пресмыкающиеся - котилозавры - дали многочисленных потомков, впоследствии захвативших воду, сушу и воздух. Величиной от лягушки до бегемота, они еще имели много признаков лабиринтодонтов, в частности зубы и ребра, располагавшиеся от шеи до хвоста, короткие массивные конечности. Но строение черепа, позвонков, кожи уже было таким же, как у пресмыкающихся.

Более сложной по сравнению с другими пресмыкающимися организацией обладали парейазавры (рис. 2.7.8), размеры которых достигали 3 м. Однако и они имели в плечевом поясе кожные кости, свойственные рыбам и земноводным. Череп парейазавров представлял собой сплошную костную коробку с отверстиями для глаз, ноздрей и теменного органа. Они были травоядными и жили на берегах рек и озер.

Рис. 2.7.9. Представитель пеликозавров - ДиметродонВ середине пермского периода достигли расцвета котилозавры . В начале триаса они вымерли. Появились более организованные и специализированные пресмыкающиеся - потомки котилозавров. Пермские пресмыкающиеся приспосабливались к разнообразнейшим условиям жизни. Большинство групп животных стали более подвижными, а их скелеты - более легкими. Они питались разнообразной пищей: растениями, моллюсками, рыбой.

Появляются и настоящие хищники - пеликозавры (рис. 2.7.9), на позвоночниках которых имелись высокие гребни. У некоторых пресмыкающихся конечности удлиняются, исчезают кожные кости. В височной области черепа возникают дуги, к которым прикреплялась сложная система мышц. Зубы травоядных становятся плоскими, а такой четырехметровый хищник, как иностранцевия , имел уже настоящие клыки.
Среди хищных пресмыкающихся появляются формы, похожие на современных волков, гиен, куниц. Это говорит о том, что образ жизни животных того времени и нынешних был сходным.

Все пермские пресмыкающиеся делятся на два класса завропсиды – предки современных пресмыкающихся и зверозубые - предки млекопитающих .

Рис. 2.7.10. Представтель парейозавровых Скутозавр.Завропсиды не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды (см. ниже), к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсидов относится к подклассу анапсидов являющиеся предками нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным подклассом парарептилий (по другим классификациям - анапсид ) в перми были растительноядные проколофоны (procolophonia ), в этот отряд входят, в частности, парейазавры (рис. 2.7.10) – очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов , съеденных горгонопсами . В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3,5 м. Помимо парейазавров, в отряд проколофон входили и более мелкие ящерицеобразные существа.

Рис. 2.7.11. Капториниды (Captorhinus).Другая большая группа парарептилий (анапсид) – капториниды (2% всех пермских родов рис. 2.7.11). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные.

В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров (рис. 2.7.12), это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики, достигая размером до одного метра. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти.

Рис. 2.7.12. МезозаврКроме этих нескольких отрядов существовали так же и другие более мелкие размерами до 60 см.

Вторая эволюционная ветвь завропсид – диапсиды , к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды – одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, а в пермском периоде постепенно вымирают. Архозавроморфы – предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное.

Рис. 2.7.13. Целурозавравус.Первой из летающих рептилий был целурозавравус (рис. 2.7.13), чьи остатки были найдены в Европе и на Мадагаскаре. Он появился еще в пермском периоде. Внешне он напоминал современную летающую ящерицу - летучего дракона Draco volans , обитающую в Юго-Восточной Азии, и великолепно планировал по воздуху. Целурозавравус представляет собой яркий пример так называемой эволюционной конвергенции - процесса, при котором существа, не родственные между собой, приобретают сходные черты. Целурозавравус достигал 40 см в длину. По бокам у него выступали очень длинные ребра с натянутой между ними кожистой пленкой. Размах этих жестких «крыльев» достигал 30 см. Легкий скелет и череп рептилии снижали общий вес тела, на затылке у нее находился гребень, улучшающий аэродинамические качества.

В пермском периоде были предки ящериц и змей - лепидозавроморфы .

Примитивные антракозавры являвшиеся переходным звеном от земноводных к пресмыкающимся, в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м, но большинство видов были гораздо мельче.
Кроме перечисленных групп завропсидных в пермском периоде были и другие менее многочисленные отряды.

Как уже выше говорилось, другим большим классом пресмыкающихся живших в пермском периоде были зверозубые . Их зубы, как и зубы млекопитающих, различались между собой по форме. У них были резцы, клыки и бугристые коренные зубы. Нижняя челюсть состояла из одной зубной кости, а не из нескольких, как у рыб, земноводных и типичных пресмыкающихся. Подобно млекопитающим, зверозубые пресмыкающиеся имели вторичное костное нёбо, отделявшее носоглотку от ротовой полости. Это позволяло млекопитающим жевать пищу. Зверозубые похожи на млекопитающих также по строению лопаток и таза. Все это свидетельствует о том, что зверозубые были предками млекопитающих.

Рис. 2.7.14. Иностранцевия.К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий - так называемые горгонопсы (рис. 2.7.14). У ранних рептилий ноги располагались по бокам туловища, как у многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий горгонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными пропарывать толстые шкуры панцирных рептилий.

Рис. 2.7.15. Представитель варанопсеидов - Варанодон (Varanodon). Зверообразныерептилии , или синапсиды , появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода и были самой процветающей группой риптилиоморфов пермского периода в которую входило до 36% всех родов. Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы рассмотрим подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».

Наиболее примитивные из них, пеликозавры (единственный отряд рептилиоморфов карбона принадлежащий у классу синапидов рис. 2.7.9), развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки растительноядных пеликозавров должны были вмещать по многу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.

Самыми древними из них были казеазавры занявшие в перми 3% всех родов. По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1,2 до 6,1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже.

Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» отряда пеликозавров еще в карбоне – семейство варанопсеидов (3% всех пермских родов рис. 2.7.15). В перми они заметно подросли (до 1,5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.

У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло – появился гигантский офиакодон 3,6 м в длину.

Рис. 2.7.16. Ивнтозавр.В начале перми появившиеся в конце карбона предки млекопитающих сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4,5 м.

Другим более продвинутым отряд принадлежащий к классу синапсидов, появившийся в пермском периоде, были терапсиды , к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» отряда терапсид принадлежали к роду биармозух (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр (рис. 2.7.16), названный в честь И.А. Ефремова.

Рис. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia and Bradysaurus.Следующим большим подотрядом терапсидов были дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшим инфраотрядом дейноцефалов были тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2,5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы (рис. 2.7.17) – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен.

Рис. 2.7.18. Антеозавр.Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).

Другим, не столь процветающим семейством, подотряда дейноцефалов являлись антеозавры (рис. 2.7.18). Это были крупные хищники, типа медведей, от 2,5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных.

Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.

Следующим представителем отряда терапсидов был подотряд аномодонтов (4% всех пермских родов рис. 2.7.19). Это были небольшие существа от 20 см до 1,2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые из представтелей данного подотряда жили в норах. Часть аномодонтов имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты – первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты – самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.

Рис. 2.7.19. Представитель подотряда аномодонтов - dicynodontia.Другим отрядом синапсид являлись териодонты (зверозубые ящеры ). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих – резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют представители подотряда горгонопсов – первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4,3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно – экологическая ниша та же самая. Большая часть горгонопсов была впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, крупнейший из всех горгонопсов рис. 2.7.14), вяткогоргон (рис. 2.7.20) и даже православлевия .

Рис. 2.7.20. Вяткогоргон.Другой подотряд териодонтов – тероцефалы . У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих – из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (рис. 2.7.21) имели ядовитые зубы, как у современных змей.

Рис. 2.7.21. Эучамберсия.В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты (рис. 2.7.22). Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусывания растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки - возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали теплокровными . Это означало, что они могли дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.

Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов – цинодонты (рис. 2.7.23)– прямые предки млекопитающих. Эти теплокровные животные уже были полностью покрыты шерстью, они являлись почти млекопитающими. У представителей данного подотряда, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусывания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.

Рис. 2.7.22. Представитель дицинодонтов - Листрозавр (Lystrosaurus)Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта специальная пластинообразная структура - нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих. Есть даже мнение, что утконос и ехидна – на самом деле цинодонты, сохранившиеся до наших дней. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки. Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете, на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий - динозавры . Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, но некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных - млекопитающим , будущим властителям Земли.

Рис. 2.7.23. Цинодонт.Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать, такие как тетрацеротопсы , фтиносухи и камагоргоны .

Вообще, пресмыкающиеся разных и одних и тех же пермских материков существенно отличались друг от друга, что говорит о существовании различных климатических зон.

Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. В атмосферу в больших количествах выделялись озоноразрушающие газы такие как сероводород и метан, что привело почти к полному разрушению озонового слоя планеты. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье. Полностью вымерло свыше 90 процентов наземных и 70% морских животных, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы . Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов .

Пытаясь объяснить столь масштабное вымирание в пермский период, ученые выдвигали множество различных гипотез. Многие виды животных утратили привычную среду обитания из-за поднятия горных хребтов и исчезновения морей, озер и рек. Какие-то виды не смогли пережить резкие изменения климата, вызванные дрейфом материков. Некоторые сошли со сцены из-за конкуренции между видами, намного усилившейся при слиянии материков.

Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспособиться к подобным колебаниям.

Пермский период

В конце прошлого столетия многое в истории жизни на Земле было ещё неясным и загадочным. Одну из больших загадок представлял собой пермский - следующий за каменноугольным - период, последний период древней эры.

Учеными была установлена стройная последовательность развития видов на протяжении миллионов лет. Но эта последовательность странным образом прерывалась в пермское время: его морские отложения содержали множество остатков разнообразных морских обитателей, в материковых же отложениях почти не удавалось обнаружить органических остатков.

Отсюда известный английский учёный Мурчисон сделал вывод о крайней бедности пермской наземной жизни. Мурчисон утверждал, что в пермском периоде жизнь была сосредоточена в океане, материки же представляли собой беспредельные каменистые пустыни, покрытые озерами, солеными и мертвыми. Лишь вдоль речных берегов могла существовать жизнь, и то крайне скудная и примитивная.

Но некоторым учёным категорическое утверждение Мурчисона представлялось необоснованным. Ведь в каменноугольном периоде растительный и животный мир на суше достиг значительного развития; в отложениях следующей, мезозойской эры обнаружены многочисленные остатки ещё более высокоорганизованных растений и животных. Как же, в таком случае, пермские материки могли представлять собой почти безжизненные пустыни? Такой вывод противоречил твёрдо установленному наукой факту постепенного, прогрессивного изменения живых организмов, всей теории эволюционного развития жизни.

Среди учёных, решительно несогласных с мнением Мурчисона, был молодой русский геолог Владимир Прохорович Амалицкий. Изучая почвы в бывшей Нижегородской губернии, он убедился, насколько широко распространены отложения пермского времени на северо-востоке Европейской России.

«Нужно продолжать поиски. Новые исследования дадут возможность проверить вывод Мурчисона», - решил Амалицкий.

Свои исследования он начал с пестроцветных глин и песков в бассейне Волги и Оки. Вскоре ему посчастливилось сделать первую находку. Недалеко от Нижнего Новгорода он обнаружил множество ископаемых раковинок антракозий - моллюсков, родственных нашим речным беззубкам. Амалицкий сравнил эти раковинки с раковинками таких же моллюсков, найденными в пермских отложениях Южной Африки. Сходство было полным, словно обладатели тех и других раковинок жили вместе. Но южноафриканские моллюски были пресноводными. Значит, антракозии, жившие в пермское время на территории нынешнего Поволжья, обитали в пресной воде. Отсюда следовал вывод: не все озера пермских континентов были горько-солеными, как это утверждал Мурчисон; среди них были водоемы и с пресной водой.

Находка пресноводных пермских моллюсков положила начало замечательным исследованиям Амалицкого, осветившим этот загадочный период истории Земли.

В последующие годы учёный совершил поездку на север, в Вологодскую и Олонецкую губернии. Исследуя верхнепермские отложения северо-востока России, Амалицкий нашел, кроме раковинок антракозий, также мелких ископаемых ракообразных эстерий и отпечатки папоротникообразных растений. Точно такие же ископаемые остатки содержали в себе пермские материковые отложения Южной Африки. Становилось очевидным, что органический мир в верхнепермское время был одинаков на этих столь удаленных друг от друга областях суши.

Ландшафт пермского периода.

Но на южных материках был в пермском периоде богатый животный мир. Во множестве жили там звероподобные пресмыкающиеся и земноводные.

Значит, можно было ожидать, что и на севере будут найдены кости ископаемых животных, подобных южноафриканским.

«Нужны систематические поиски. Они докажут, что северные материки вовсе не были в пермское время безжизненными пустынями», - пришёл к твёрдому убеждению Амалицкий.

Утверждения Амалицкого о сходстве жизни на северных и южных материках в эпоху пермского периода показались его современникам фантастическими. Ему было отказано в ассигнованиях на экспедицию. Тогда Амалицкий решил производить поиски на свои собственные скромные средства. Но где надо искать эти предполагаемые остатки животных пермского времени? Конечно, в первую очередь в верховьях Северной Двины, где так много пермских отложений, легко доступных для обследования в обрывистых склонах крутых берегов.

Летом 1895 года учёный отправился на лодке в свое первое плавание вдоль северодвинских берегов. Его сопровождала жена - верная спутница в путешествиях.

Шаг за шагом исследовал Амалицкий пермские слои, выступившие наружу в обрывистых берегах. Долгое время поиски не давали результатов. Лишь в конце лета была сделана обнадеживающая находка: в одном из оврагов, врезавшихся в береговой обрыв, Амалицкий нашел несколько ископаемых позвонков и обломков черепов и зубов. Они оказались очень сходными с остатками пресмыкающихся, находимых в Южной Африке.

С неослабевающей энергией учёный продолжал поиски в последующие годы. Новая ценная находка обогатила его коллекции: в пермских слоях Амалицкий обнаружил хорошо сохранившиеся отпечатки листьев древних семенных растений - папоротников глоссоптерисов. Эти мощные древовидные растения также росли в пермское время в Южной Африке. Судя по отпечаткам, глоссоптерисы, жившие на севере, ничем не отличались от южноафриканских.

Отпечаток листа глоссоптериса, найденный Амалицким.

Научно-исследовательские работы Амалицкого приобрели известность. Многие крупные учёные стали поддерживать его идеи. И вот наступил день, когда настойчивость учёного была вознаграждена.

Однажды, проплывая в ясное летнее утро возле города Котласа, Амалицкий увидел выступающую из отвесного берега «линзу» - поперечный разрез заполненного песком русла древней реки.

Словно огромная стометровая чечевица, линза темнела на светлом фоне других пород. И в ней, в плотных слоях слежавшегося пермского песчаника, профессор Амалицкий нашел то, что так долго и упорно искал. Пласт оказался богатейшей палеонтологической сокровищницей; он содержал отдельные кости и целые скелеты животных, живших здесь в пермское время. (Палеонтология - наука о вымерших животных и растениях.)

«Линза» - палеонтологическая сокровищница пермского периода, найденная Амалицким.

В Палеонтологическом музее Академии наук СССР есть специальный отдел, называемый Северодвинской галереей. В этом зале стоят скелеты древних животных, найденные профессором Амалицким, лежат в застекленных витринах собранные им окаменелые кости.

Мы идём по галерее, и перед нашим мысленным взором рисуются картины древней жизни, оживает странный и чуждый мир пермского периода…

…Солнце только что встало из-за невысоких холмов, озарив верхушки древовидных хвощей и папоротников, обступивших озеро.

На берег выскочил небольшой ящер и настороженно поднял голову. Его верхняя челюсть, снабженная режущим роговым краем, оканчивалась двумя крупными клыками. Клыкастого ящера не беспокоили выставленные из воды сонные глаза стегоцефала. Его тревожил какой-то неясный шорох за песчаным гребнем. И, в нерешительности повертев головой, ящер снова спрятался в заросли.

Прошла минута, другая… Раздвигая стволы, на поляну вышло огромное, неуклюжее пресмыкающееся. Его толстые кривые лапы поддерживали массивное трехметровое туловище, усаженное костяными бляхами. Широкие костные наросты скуловой области черепа торчали в стороны по бокам приплюснутой головы.

Несмотря на свою устрашающую внешность, это было мирное растительноядное пресмыкающееся парейазавр («щекастый ящер»).

Не предчувствуя беды, парейазавр подошел к озеру и наклонил голову к воде.

Узкое, гибкое туловище показалось над гребнем холма. Полураскрыв пасть, вооруженную кинжаловидными зубами, хищная иностранцевия бесшумно поползла к не замечающему её животному. Стремительный прыжок - и острые когти хищника впились в спину парейазавра…

Пласты пермских пород и находимые в них окаменелые остатки животных рассказывают нам о больших переменах на Земле, происшедших в пермское время.

Пермский период был эпохой усиленного горообразования, начавшегося ещё в каменноугольном периоде. Это новое горообразование охватило весь земной шар. Учёные назвали его варисцийским, сохранив в этом названии память о древнем германском народе варисках. Поднялись громадные горные хребты Тянь-Шаня в Средней Азии. Их вершины, покрытые вечными снегами, возносятся сейчас на высоту 6–7 километров. Гигантским каменным барьером вырос Урал. Образовались могучие цепи Алтая, Аппалачи в Северной Америке, Центральный французский горный массив и многие другие горные хребты.

Снова разверзлись жерла вулканов, извергая на поверхность расплавленные массы глубинных пород. В Сибири обширные площади залиты пермскими базальтами, в Западной Европе - пермскими порфирами. Огромные внедрения магмы вынесли к поверхности земли соединения тяжелых и редких металлов.

Именно в эту эпоху образовались рудные богатства Урала, Алтая, Казахстана: богатейшие месторождения железных и медных руд, платины, золота, соединений свинца, ртути и других металлов.

Горообразование сопровождалось во многих местах отступлением моря и увеличением площади суши. Высокие горные цепи стали барьером на пути ветров, дующих с моря и несущих влагу.

Расширился пояс пустынь. Климат на земном шаре стал более разнообразным. В Северном полушарии образовались три климатические зоны: северная влажная с умеренным климатом, дальше к югу - засушливая зона, за ней - южная, влажная и жаркая. Засушливая зона сильно разрослась к концу пермского периода. В Южном полушарии стоял умеренный климат. По континентам этого полушария в пермское время прошла волна холода. Следы древних ледников обнаружены учёными в Индии, Африке, Австралии и Южной Америке.

Изменившиеся условия существования вызвали смену форм жизни. Вымирают примитивные папоротники и лепидодендроны, резко сокращаются в числе сигиллярии и каламиты. Их начинают сменять новые группы растений: цикадовые, гинкговые, хвойные.

Мы хорошо знаем, какой вид имели эти растения, жившие свыше 200 миллионов лет назад, так как не только сохранились отпечатки их листьев и стволов, но на земле и сейчас живут представители этих растительных групп.

Цикадовые растения, или саговники, напоминали пальмы. У них был толстый ствол с пучком очень длинных перистых листьев на вершине. Сейчас саговники растут в тропических и субтропических странах; у некоторых пород стволы достигают высоты 15–18 метров.

От многочисленных пород гинкговых растений, живших в пермское время, сохранилось дерево гинкго-билоба, растущее у нас в ботанических садах на южном берегу Крыма и на Кавказе, а также в Китае и Японии.

Гинкго-билоба - стройное дерево с гладкой тёмно-серой корой, достигающее 30 метров в высоту.

Его собранные в пучки листья имеют характерную форму треугольной пластинки, разделенной на две лопасти.

Дерево гинкго-билоба, сохранившееся от пермского времени.

А появившиеся в пермском периоде примитивные хвойные деревья были предками современных хвойных пород: сосны, ели, пихты. Листва у них тоже состояла из мелкой игольчатой хвои, семена созревали в шишках. Шишки были и у саговников.

Все эти растения - хвойные, саговники, гинкговые - были голосеменными растениями. Семена у них не были покрыты плодолистиками, как у цветковых растений, а оставались открытыми.

Саговые пальмы.

Моря по-прежнему населяли рыбы и различные беспозвоночные животные. Среди рыб было особенно много акуловых. Быстрые, с развитым зрением, хорошо приспособленные к водной среде обитания, рыбы оказались очень устойчивой жизненной формой. Многочисленные виды хрящевых рыб вместе с появившимися позднее костистыми рыбами дожили до нашего времени. Стегоцефалы продолжали жить в прибрежных зарослях. Не боящиеся засухи пресмыкающиеся заселяли материки, и с этого времени позвоночные животные становятся распространенными животными на Земле.

Пермское время оставило после себя не только излившиеся на поверхность глубинные базальты и порфиры, но и толщи осадочных материковых пород.

Они образовались в дельтах многочисленных древних рек, на дне обширных озер.

На Печоре и во многих других местах залегает пермский каменный уголь; под Илецком мы добываем калийную соль - ценное минеральное удобрение.

Пермские пласты вообще богаты солями. Горообразовательные процессы нарушили связь пермских морей с океаном. Моря разбились на внутренние бассейны и лагуны. Вода в них усиленно испарялась, отлагая соли, гипс и доломит - минерал, который мы используем сейчас в качестве строительного огнеупорного материала. Огромные залежи пермской соли и гипса имеются в Соликамском бассейне, по реке Каме. Они занимают здесь площадь в 1800 квадратных километров.

Реки, стекавшие с Урала, выносили на нынешнюю территорию Европейской части нашей страны массы песка и красноватых глин, в которых хорошо сохранились скелеты животных и отпечатки растений, населявших Землю в пермское время. Мощные осадочные породы этого периода были хорошо изучены в конце прошлого столетия на территории бывшей Пермской губернии. Учёные решили назвать период пермским.

Около 25 миллионов лет длился пермский период, бывший временем суровых испытаний для живого населения Земли. Но растительный и животный мир выдержал эти испытания, приспособился к новым трудным условиям и пошел в своём развитии по новым эволюционным путям.

Из книги Разведение собак автора Хармар Хиллери

«Неистовый период». Большинство собак проходят через неистовый период. У карликовых пород он едва заметен, у пород среднего возраста этот период может быть забавным. Но когда дело доходит до щенков крупных пород, в частности таких, как бладхаунд и доги, неистовый период

Из книги Собаки и их разведение [Разведение собак] автора Хармар Хиллери

«Неистовый период» Большинство собак проходят через неистовый период. У карликовых пород он едва заметен, у пород среднего возраста этот период может быть забавным. Но когда дело доходит до щенков крупных пород, в частности таких, как бладхаунд и доги, неистовый период

Из книги Племенное разведение собак автора Сотская Мария Николаевна

Неонатальный период или период новорожденности В первые минуты после рождения включается дыхательный центр, который уже до конца жизни регулирует снабжение организма кислородом и удаление углекислого газа и с первым вдохом расправляются легкие. Частота дыхательных

Из книги Путешествие в прошлое автора Голосницкий Лев Петрович

Переходный период Второй период - переходный (21–35 дней). Начало его знаменует появление интереса к мясу и другой твердой пище. Одновременно с этим у щенка появляются жевательные движения - до сих пор ответом на любое раздражение ротовой полости было только сосание. В

Из книги До и после динозавров автора Журавлёв Андрей Юрьевич

Период социализации Третий период жизни - социализации (35–80 дней). К этому моменту основные физиологические функции сформированы, но продолжается интенсивный рост животного. Нервная система щенка наиболее подвержена влияниям как благоприятных, так и неблагоприятных

Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон Дон

Ювенальный период Четвертый период развития щенка начинается после 12 недель. В этот период происходит формирование типологических способностей. До его начала все щенки ведут себя очень похоже - они контактны, игривы, легко возбудимы и практически не имеют ярко

Из книги По следам минувшего автора Яковлева Ирина Николаевна

Силурийский период Древняя история Англии запечатлена в названии этого периода. Жестокие войны вел древний Рим, стремясь поработить другие народы. Кельтское племя силуров под предводительством храброго вождя Карадока стойко отбивалось от римских завоевателей. Но

Из книги автора

Девонский период Уже многие сотни миллионов лет протекли с тех пор, как на Земле возникла жизнь в виде микроскопических комочков белкового вещества. Бесчисленные поколения живых существ сменили друг друга.Богатый и разнообразный мир растений и животных заселяет воды

Из книги автора

Каменноугольный период К концу девонского периода текучие воды размыли, сильно сгладили горные хребты, поднимавшиеся вдоль океанских побережий. Влажные морские ветры начали свободно проноситься над континентами. Снова началось наступление моря на сушу. Неглубокие

Из книги автора

Юрский период …Ночь подходила к концу. Узкий лунный серп скрылся за узорчатой стеной леса, погасла светлая дорожка, дрожавшая на волнах. Предрассветный ветер нес с собой морскую прохладу. Однообразно и глухо шумел прибой.Но вот небо на востоке начало бледнеть, розоветь,

Из книги автора

Меловой период В низовьях Волги, на Украине под Харьковом и в других местах залегают мощные слои белого писчего мела.Взгляните на крупинку мела под микроскопом. Вы увидите, что она наполовину состоит из мельчайших, покрытых дырочками раковинок и их обломков. Обитатели

Из книги автора

Третичный период Это был один из самых бурных и богатых событиями периодов в истории Земли.С необычайной силой проявилось альпийское горообразование, начавшееся ещё в мезозойскую эру.В гуле землетрясений, в грохоте вулканов рождались в третичное время горные цепи Альп,

Из книги автора

Глава VIII Пошли! Или сказка о царевне-лягушке (каменноугольный и пермский периоды: 354–248 млн лет назад) В данном случае судьба посылает в жены лягушку, которая потом оказывается царевной сказочной красоты и волшебным помощником. Но это будет потом, а вначале герою судьба

Из книги автора

Глава XIII Планета обезьян (конец неогенового и четвертичный период: 5 млн лет назад - современный период) Никогда в своей истории человечество так не застревало на распутье. Один путь - безысходен и совершенно безнадежен. Другой ведет к полному вымиранию. Дай нам Бог

Из книги автора

Неонатальныи период Отторжение (неприятие) котят и щенков После родов большинство матерей сразу же берутся ухаживать за своими новорожденными детьми, тщательно вылизывают их и начинают кормить. В редких случаях, однако, матери новорожденных не настолько погружаются в

Из книги автора

ПЕРМСКИЙ ЛИСТОК КОСМИЧЕСКОГО КАЛЕНДАРЯ На Земле, после продолжительного периода влажного тепла, начались суровые времена. Климат становится все холоднее и суше, и, в конце концов, на Земле возникают как бы две крайности: Великое Оледенение и Великое Осушение. Первые

В районе города Пермь . Сейчас эта тектоническая структура называется предуральским прогибом. Мурчисон также обнаружил её широкое распространение на Урале и Русской равнине .

Пермский период разделён на верхний и нижний отделы.

Подразделения пермского периода (системы)

Существует несколько вариантов подразделения пермской системы. В России более распространено подразделение по Восточноевропейской стратиграфической шкале. Соотношения между различными шкалами приведены в таблице.

Стратиграфические шкалы пермской системы

Период (система)	Подсистема	Эпоха (отдел)	Тетис (ярусы)	Китай			США		Восточная Европа
Пермский	Тетисная	Лопинская	Дорашамский	Лопин	Чансинский		Очоа		Верхняя Пермь	Татарский век
			Джульфинский		Удзяпинский
		Янсинская	Мидийский	Янсин	Маокоу	Ленгуанский	Гваделупский	Кепитенский
			Мургабский			Куфенский		Вордский		Казанский
			Кубергандинский		Чися	Ксианбоанский		Роадский		Уфимский
	Предуральская	Дарвазская	Болорский			Луодианьский	Леонард	Каседральский	Нижняя Пермь	Кунгурский
			Яхташский			Лонглиньский		Хесский		Артинский
		Уральская	Сакмарский			Дзисонский	Вольфкэмп	Ленокский		Сакмарский
			Ассельский					Нильский		Ассельский

Необходимо отметить, что приведённое соотношение для китайской шкалы лишь приблизительно. В частности, граница между надъярусами чися и маокоу приходится где-то на середину мургабского яруса, а окончание Луодианьского яруса - на середину кубергандинского.

В соответствии с общей стратиграфической шкалой принятой на конференции в Казани в 2004 году, в пермской системе российские геологи выделяют ТРИ отдела: нижний (Приуральский), средний (Биармийский) и верхний (Татарский). В состав нижнего (Приуральского) отдела снизу вверх вошли следующие ярусы: ассельский, сакмарский, артинский, кунгурский, уфимский, среднего (Биармийского): казанский, уржумский, верхнего (Татарского): северодвинский и вятский.

Флора и фауна пермского периода

Окаменелости пермского периода

Насекомые

Из насекомых в перми существовали жуки , впервые появившиеся в этом периоде - 270 млн лет назад (все или почти все принадлежали к подотряду архостемат) и сетчатокрылые (все виды перешли в триас). Появляются ручейники и скорпионницы . В поздней перми последних насчитывалось 11 семейств, но в триас перешли только 4. В триас переходит единственное семейство ручейников. Существовали и те отряды, которых сейчас уже нет, например, так называемые титаноптеры, в числе самых первых из которых был дейнотитан, найденный в России.

Пермско-триасовое вымирание видов

Пермский период закончился пермско-триасовым вымиранием видов , самым масштабным из всех, какие только знала Земля. На границе с триасом исчезло около 90 % видов морских организмов (в том числе последние трилобиты) и 70 % наземных. Одно из объяснений этого вымирания сводится к падению крупного астероида, вызвавшего существенное изменение климата . Согласно другой (более распространённой версии) вымирание было вызвано глобальным усилением вулканической активности в связи с тем, что все материки соединились в один единый континент - Пангею.

Климат

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя .

В пермском периоде отчётливо обособляется пояс влажного тропического климата, в пределах которого располагался обширный океан - Тетис . К северу от него находился пояс жаркого и сухого климата, которому соответствует широкое развитие соленосных и красноцветных отложений. Ещё севернее располагался умеренный пояс значительной влажности с интенсивным угленакоплением. Южный умеренный пояс фиксируется угленосными отложениями Гондваны .

В начале периода продолжалось оледенение, начавшееся в карбоне . Оно было развито на южных материках.

Для перми характерны красноцветные континентальные отложения и отложения соленосных лагун, что отражает повышенную засушливость климата: пермь характеризуется наиболее обширными пустынями в истории планеты: пески покрывали даже территорию Сибири.

Палеогеография и тектоника

В пермском периоде закончилось формирование Гондваны, произошло столкновение континентов, в результате которого образовались Аппалачские горы .

Уже в триасовом периоде на месте многих гор образовались пустыни.

Пермские отложения на территории России

Одним из наиболее известных местонахождений ископаемых остатков пермского периода является Чекарда . В этом предуральском местонахождении на левом берегу р. Сылва вскрыты отложения кошелевской свиты, относящейся к верхней перми.

Ещё одним местонахождением пермской фауны является уникальное Котельничское, в районе городов Котельнич , Советск Кировской области .

Кроме того множество пермских окаменелостей было найдено на территории Архангельской области, особенно вблизи рек Малой Северной Двины и Мезень. Среди найденных там животных существуют такие известные как скутозавр, иностранцевия , ранний цинодонт двиния , а также многочисленные амфибии и насекомые.

Полезные ископаемые

	Портал «Палеозой»
	Пермский период на Викискладе

Примечания

Литература

• Иорданский Н. Н. Развитие жизни на земле. - М .: Просвещение, 1981.
• Короновский Н.В., Хаин В.Е., Ясаманов Н.А. Историческая геология: Учебник. - М .: Академия, 2006.
• Ушаков С.А., Ясаманов Н.А. Дрейф материков и климаты Земли. - М .: Мысль, 1984.
• Ясаманов Н.А. Древние климаты Земли. - Л. : Гидрометеоиздат, 1985.
• Ясаманов Н.А. Популярная палеогеография. - М .: Мысль, 1985.

См. также

Источники

• Аристов Д. С. 2004. Особенности гриллоблаттидовых насекомых при переходе от перми к триасу. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы . Вып. 6. Москва: ПИН РАН. C. 137-140. PDF
• Пономаренко, А. Г. и Сукачева, И. Д. 2001. Насекомые конца триаса-начала юры. PDF
• Климат в эпохи крупных биосферных перестроек , Москва Наука 2004, Геологический институт РАН, Глава 9.
• Ponomarenko A.G. and Mostovski M.B. 2005. New beetles (Insecta: Coleoptera) from the Late Permian of South Africa. African Invertebrates 46 : 253-260. PDF

Ссылки

• Карта пермского периода на сайте PALEOMAP Project
• Великое пермское вымирание было последствием древней вулканической активности в Восточной Сибири

←	Д о к е м б р и й	Палеозой (542-251 млн. лет назад)						М е з о з о й	→
		Кембрий (542-488)	Ордовик (488-443)	Силур (443-416)	Девон (416-359)	Карбон (359-299)	Пермь (299-251)		→

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Выделена в 1841 английским геологом Р. И. Мурчисоном в результате его исследований в России. Однако фактически отложения пермской системы были известны русским геологам со 2-й половины18 в. и выделялись ими под разными названиями. Большое значение в изучении пермской системы имели работы А. А. Штукенберга, Н. А. Головкинского, А. В. Нечаева, С. Н. Никитина, П. И. Кротона, Б. К. Лихарева, В. Е. Руженцева, А. Д. Миклухо-Маклая, Е. И. Тихвинской.

Подразделения. Типовая область для пермской системы — восточная часть Русской плиты и западный склон Урала . На основе изучения разрезов этой территории создана принятая в CCCP общая шкала пермской системы с подразделением её на 2 отдела и 7 ярусов . Обсуждается вопрос о целесообразности принятия трёхчленного деления перми на отделы. Разнообразие палеогеографических, особенно климатических, условий пермский период вызывает трудность повсеместного использования этой шкалы за пределами типовой области. Соответственно в CCCP принята особая шкала ярусного деления перми для тропической области Тетиса (табл.). В ряде стран используются собственные шкалы стратиграфии перми.

Общая характеристика. Пермский период характеризовался интенсивным проявлением тектонических движений и магматической деятельности. Продолжалась и завершилась начавшаяся в карбоне герцинская складчатость . С наибольшей силой горообразовательного движения и сопровождающий его магматизм проявились в раннепермскую эпоху, в дальнейшем напряжённость их ослабевала, и к концу пермского периода развитие герцинской складчатости закончилось. Заключительные фазы последней усложнили строение ранее сформировавшихся складчатых областей и привели к замыканию ряда геосинклинальных систем с превращением их в горные сооружения. В частности, произошло отмирание геосинклинального режима в Урало-Монгольском поясе, на месте которого возникла Урало-Тянь-Шаньская складчатая область, включающая Урал, Тянь-Шань, Алтай и . Образовалась герцинская складчатая область в Западной Европе , была выполнена Аппалачская геосинклиналь в Северной Америке .

Пермский орогенез проявился также в некоторых районах Средиземноморского и в австралийской части Тихоокеанского геосинклинальных поясов , где возникли горные сооружения. Местами герцинские тектонические движения вовлекли области более древней складчатости — каледониды. Пермские фазы герцинской складчатости сопровождались местами интенсивными проявлениями интрузивного и эффузивного магматизма. К концу пермского периода герцинская складчатость и сопутствующий ей магматизм затухают. В результате герцинского орогенеза в перми завершилось слияние платформ Северного полушария вместе с прилегающими к ним герцинидами в гигантскую суперплатформу — Лавразию . За счёт частичного выполнения Средиземноморской и австралийской части Тихоокеанского геосинклинальных поясов увеличились размеры Гондваны . Произошло также значительное сокращение Тетиса, разделявшего суперплатформы Лавразии и Гондваны. Согласно другой концепции (неомобилистской), к началу перми произошло столкновение и слияние этих суперконтинентов в единую материковую глыбу — Пангею , вытянутую в субмеридиональном направлении от Южного полюса почти до Северного. Тогда же сформировался единый океанический бассейн — Прото-Тихоокеанская впадина и представлявшая гигантский залив этого океана — впадина океана Тетис. В пределах континентов в ранней перми происходило активное развитие рифтовых зон — узких прогибов, образовавшихся в результате опусканий по расколам фундамента . Это свидетельствует о смене планетарного сжатия, связанного с позднекарбоновыми фазами складчатости, растяжением. Герцинское горообразование сопровождалось обширным поднятием материков , что вызвало широкое развитие регрессий и обусловило геократический характер пермского периода, особенно 2-й его половины. В результате поздне-пермской регрессии (одной из крупнейших в истории Земли) к концу периода все платформы осушились, на большей части прежних геосинклиналей господствовали континентальные условия. Морской режим сохранился только в пределах Тетиса, Восточноазиатской и Кордильерской геосинклинальных областей , а также некоторых платформенных прогибов. К концу перми и внутри Тетиса возникали обширные участки суши. Геократический характер обусловил усиление дифференциации климата и резкое проявление климатической зональности. Широкое распространение аридного (засушливого) климата способствовало накоплению во многих областях континентальных красноцветных толщ и мощных лагунных эвапоритовых (гидрохимических) соленосных отложений. В зонах более влажного умеренно тёплого (гумидного) климата происходило образование угленосных формаций , преимущественно лимнического типа. Умеренно холодный и холодный климат господствовал в начале перми в Гондване и на северо-востоке Азии. Ледниковые образования (тиллиты) присутствуют в основании разреза нижней перми Австралии . Ледовоморские отложения установлены в разрезах перми Восточноазиатской области. Следы раннепермского оледенения в Австралии, по-видимому, унаследованы от крупного ледникового покрова, развитого в Гондване в позднем карбоне.

Органический мир пермского периода характеризуется усилением роли наземных и пресноводных животных и наземной растительности, что явилось следствием расширения областей суши. Морская фауна ранней перми обнаруживает значительное сходство с позднекаменноугольной. Многочисленны и разнообразны фораминиферы, особенно фузулиниды, обитавшие в тёплых морях. Обильны брахиоподы, главным образом продуктиды и спирифериды. Процветали мшанки, нередко являвшиеся рифообразователями. Рифостроящими были также гидроидные полипы. Кораллы представлены 4-лучевыми (ругозами) и немногими табулятами. Из головоногих моллюсков господствовали гониатиты, а во 2-й половине периода — цератиты. Получили широкое распространение двустворчатые моллюски и остракоды, конодонтофориды, а из рыб — акуловые. На суше были многочисленные насекомые. Из наземных позвоночных — стегоцефалы, в поздней перми уступившие место пресмыкающимся, среди последних примечательна группа зверообразных рептилий, от которой впоследствии произошли млекопитающие. К концу пермского периода полностью исчезли фузулиниды, табулятоморфные и 4-лучевые кораллы, трилобиты, палеозойские группы головоногих моллюсков, мшанок, брахиопод и иглокожих. Вымерли или резко сократились древние группы рыб. В наземной растительности в начале пермского периода унаследованы 3 флористические области, сформировавшиеся в карбоне: Еврамерийская — тропическая, Ангарская — северная умеренного климата и Гондванская — южная умеренно-климатическая. Наиболее значительные изменения наземной растительности происходили в тропической области, где вымерли древовидные плауновидные и членистостебельные, место которых заняли хвойные. Появляются и другие группы голосеменных — цикадовые и гинкговые. К концу перми вымерли кордаитовые. Смена палеофитной флоры мезофитной с преобладанием голосеменных растений заняла время от середины до конца перми.

Отложения пермской системы на территории CCCP. В пределах платформенной части типовой области развития пермской системы — восток Русской плиты — нижняя (докунгурская) часть разреза перми представлена карбонатными отложениями (известняками и доломитами), восточнее, вдоль западной борта Предуральского прогиба, расположена полоса рифовых массивов. Размеры рифов от нескольких до сотен метров или даже тысячи метров в высоту и до 2-3 км в поперечнике. В осевой части прогиба развиты маломощные глинистые известняки , представляющие более глубоководные отложения . Ещё далее к востоку, на западного склона Урала, докунгурские отложения представлены мощными терригенными песчано-глинистыми и грубообломочными толщами — продуктами разрушения молодого Уральского хребта. Кунгурский ярус на востоке Восточноевропейской платформы образован доломитами , ангидритами и гипсами , а в Предуральском прогибе — мощной соленосной толщей. На западном склоне Урала кунгур представлен песчано-глинистыми отложениями.

Верхняя пермь в Предуралье сложена красно- и пестроцветными толщами континентального генезиса. В пределах Русской плиты на красноцветах уфимского яруса залегают морские карбонатно-глинистые отложения казанского яруса. Последние перекрываются континентальной пестроцветной толщей татарского яруса. Пермские отложения развиты на Сибирской платформе и Таймыре (угленосные формации). В Западно-Тихоокеанской геосинклинальной области пермь образована мощными морскими терригенными отложениями, а по окраинам срединных массивов — маломощными карбонатными и терригенными, В Среднеазиатской части Тетиса пермские отложения представлены мощными терригенными толщами, эффузивами и известняками.

Полезные ископаемые . Пермская система по общим геологическим запасам углей, составляющим 26,8% мировых, занимает 1-е место среди древних систем. В отличие от каменноугольного, пермский этап характеризуется преимущественно лимническим типом угленакопления. В Европейской части CCCP имеется лишь Печорский угольный бассейн . Пермские угленосные формации развиты преимущественно в Азии. Здесь сосредоточены крупнейшие в мире Тунгусский угольный бассейн , Кузнецкий угольный бассейн , а также Минусинский угольный бассейн . Угленосные бассейны с продуктивными отложениями пермского возраста имеются в восточной Китае (провинция Шаньси) и в Индии (штат Бихар). В Южном полушарии пермские угленосные отложения широко распространены в различных районах Гондваны: в Южной Африке , Бразилии , Австралии.

К пермским отложениям приурочены многочисленные месторождения нефти и природного газа. До 20-30% разведанных мировых запасов газа заключено в пермской системе. В CCCP ряд нефтегазовых месторождений пермской системы расположен в Днепровско-Донецкой впадине (Шебелинское и другие месторождения), в Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции (правобережье реки Печоры) и в более южных районах Предуральского прогиба (часть месторождений Волго-Уральской нефтегазоносной провинции — Оренбургское газоконденсатное месторождение Жигулёвско-Оренбургского свода). В Прикаспийской впадине имеется ряд месторождений, где газоносность связана с подсолевыми карбонатными отложениями нижней перми. Крупные месторождения углеводородов в нижней перми открыты в Предмугоджарском прогибе. В Западной Европе газоносные бассейны связаны с нижнепермскими терригенными отложениями красного лежня и верхнепермскими карбонатными образованиями цехштейна. Наиболее крупные месторождения расположены в басейне Северного моря (см. , боратов ( , ). Месторождения каменных и калийных солей позднепермского (цехштейнового) возраста имеются в ГДР, ФРГ (см. Среднеевропейский цехштейновый соленосный бассейн) и (). В пределах Европейской части CCCP многочисленны месторождения гипса и ангидрита, подчинённые кунгурским и в меньшей мере сакмарским и казанским отложениям. С нижнепермскими отложениями в Приуралье связана фосфоритоносность (Селеукское и Ашинское месторождения). Фосфориты широко развиты также в перми северо-западных штатов США (см. ). В Приуралье распространена меденосность верхнепермских пестроцветных отложений. С интрузиями, прорывающими пермские отложения, связаны жильные и контактовые рудные месторождения на Урале, в Казахстане, Тянь-Шане, на северо-востоке CCCP.