Широколиственные, или летнезеленые, леса в умеренных широтах Северного полушария не образуют единой зоны и занимают в Европе, Азии и Северной Америке разобщенные территории с ослабленной континентальностью. Климат в ареале лесов этого типа умеренно прохладный, осадки распределены в течение года относительно равномерно, их количество варьируется в довольно широких пределах. Характерен перерыв в вегетации, обусловленный зимними холодами. В зависимости от степени континентальности климата зимы могут быть почти безморозными (приатлантические районы Европы) или же с устойчивыми морозами при мощном снежном покрове.

Северные границы распространения широколиственных лесов определяются продолжительностью холодного периода и (или) недостатком летнего тепла. В продвижении отдельных пород существенную роль, по-видимому, играют поздневесен-ние и раннелетние заморозки, особенно губительные для подроста. На южных границах основным лимитирующим фактором является влажность, чем определяется переход к степям. Смена широколиственных лесов хвойными происходит очень постепенно, выделяется полоса смешанных хвойно-широко-лиственных лесов.

Растительность . Леса характеризуются сомкнутым верхним древесным ярусом, нижние древесные ярусы или очень разреженные, или отсутствуют. Многие широколиственные породы дают корневую и пневую поросль, порослевые древостой более низкорослые и сомкнутые. Различают моно-, олиго- и полидоминантные леса. Виды бука, как правило, образуют монодоминантные древостой. Кустарниковый ярус изменяется от хорошо развитого до крайне разреженного.

Лиан, как правило, мало, но в некоторых регионах (Восточная Азия, южная часть приатлантических лесов Северной Америки) они весьма обильны. Травянистый покров образован многолетними видами, различными в экологическом отношении. Выделяется группа мезофильных тенелюбивых трав с длительным периодом вегетации. Характерны растения, цветущие весной, когда под полог леса поступает много света, и заканчивающие свое надземное существование вскоре после распускания листьев на деревьях. Во влажном климате приморских районов в состав травянистого яруса входят некоторые вечнозеленые виды, доля участия которых понижается в континентальных районах.

Широколиственные леса с давних пор подвергались выкорчевке с последующей распашкой земли, постоянной вырубке, часто сопровождавшейся направленной сменой пород. Значительные

площади, занятые прежде лесами, превращены в сельскохозяйственные угодья.

Европейские широколиственные леса флористически самые бедные и относительно просты в структурном отношении. Коренных лесов практически не сохранилось. Основные лесообра-зователи - виды бука, дуба; роль каштана, как и граба, ясеня и липы, ограничена. В восточные более континентальные районы и на границу со степными формациями распространяются только леса из дуба черешчатого.

Специфика лесов Азии определяется в первую очередь поразительным видовым богатством деревьев, кустарников и трав, причем значительная их часть относится к древним родам. По сравнению с европейскими лесами в них повышена роль лиан и папоротников-эпифитов.

В Северной Америке широколиственные леса распространены только в восточной части континента. Поразительно видовое разнообразие и богатство состава деревьев, обилие кустарников, а также лиан.

Между лесами Восточной Азии и Северной Америки обнаруживается известное сходство, усиливающееся благодаря сохранению в них большого числа представителей древней листопадной флоры. С большим разнообразием видов деревьев связано наличие двух-трех ярусов древостоя. Доминантами древостоя являются виды дуба, клена, платана, вяза, ясеня, ореха, тюльпанное дерево и др. В наибольшей степени леса сохранились в предгорных районах юго-западных Аппалачей и в долинах рек.

В Южном полушарии широколиственные летнезеленые леса распространены крайне ограниченно. В условиях очень влажного климата с ровным годовым ходом температур преобладают вечнозеленые лиственные леса, слабо отграниченные структурно и флористически от субтропических.

Животное население . Хорошо выраженная ярусная структура широколиственных лесов, наличие сомкнутого древесного яруса высотой до 30 м над землей, обильная подстилка и мощный гумусовый горизонт обеспечивают полный спектр ярусов животного населения этого биома.

Теплое влажное лето и холодная зима со снежным покровом обусловливают четкую сезонную динамику активности животных. На зиму пойкилотермные животные впадают в состояние анабиоза. Из гомойотермных животных (птицы и млекопитающие) одни мигрируют в более теплые регионы, другие впадают в спячку или зимний сон и лишь немногие сохраняют круглогодичную активность, переходя на специфические корма (кора и ветви деревьев, насекомые, спящие под корой, и т.п.)

Опад древесных и кустарниковых пород формирует мощный слой подстилки. Деятельность по утилизации отмершей растительной массы в широколиственных лесах осуществляет обширная и разнообразная группа животных-сапрофагов, среди которых ведущую роль играют дождевые черви семейства люмбрицид. Вместе с сапрофагами почвенный ярус населяют потребители живой корневой массы растений. К ним относятся личинки насекомых, главным образом жуков: жесткие, с плотными покровами личинки жуков-щелкунов, называемые проволочниками, белые жирные личинки пластинчатоусых жуков, живущие в почве по нескольку лет до окукливания. Из них наиболее типична личинка майского жука.

В нижней и средней части древостоя в стволах и ветвях деревьев поселяются насекомые-ксилофаги - потребители древесины. Это личинки усачей-дровосеков, пластинчатоусых (например, крупные личинки жука-оленя). Кору поедают личинки златок. В кронах лиственных пород деревьев обильны насекомые, поедающие зеленые ткани листьев. Среди них доминируют гусеницы различных бабочек: пядениц, шелкопрядов, листоверток, личинки (ложногусеницы) пилильщиков, взрослые формы (имаго) жуков-листоедов, хрущей, в частности упомянутые уже майские жуки. Особую группу насекомых-фитофагов образуют сокососущие виды - тли, червецы, цикады, листоблошки, цикадки, клопы.

Немало фитофагов и среди позвоночных. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны. В евразийских лесах это лесная рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши, в широколиственных лесах Северной Америки - внешне похожие на мышей белоногий и золотистый хомячки.

Крупные копытные участвуют в потреблении зеленой массы листвы, травы, а зимой веточных кормов и коры деревьев. В Евразии и Северной Америке широко распространен благородный олень, известный в разных частях ареала под названием марал, изюбрь, вапити (последнее относится к американскому благородному оленю). В западноевропейском секторе к оленю присоединяется лань, а в дальневосточном - пятнистый олень. В отличие от оленей кабан питается не только надземными, но и подземными частями растений (корневищами, клубнями, луковицами), которые он выкапывает, взрыхляя носом подстилку и верхний слой почвы. Там же он находит и поедает всевозможных беспозвоночных.

Хищные животные - зоофаги населяют все ярусы широколиственных лесов. В почвенно-подстилочном живут хищные многоножки - геофилы и костянки, жуки (жужелицы и ста-филины), пауки и хищные клещи. Ведущее место среди хищных

беспозвоночных занимают муравьи, сооружающие наземные гнезда, но обследующие в поисках пищи все ярусы леса. Верхнюю часть почвы осваивают в поисках корма различные кроты. В европейских лесах многочислен обыкновенный крот, в лесах Восточной Азии - крот могера.

В наземном ярусе обычны амфибии и рептилии: бурые лягушки, тритоны и саламандры, особенно разнообразные в лесах Северной Америки, ящерицы и змеи.

Насекомоядные птицы собирают корм главным образом в кронах деревьев и в подстилке. В лесах Евразии обычны дрозды, мухоловки, синицы, славки и пеночки. В американских лесах дрозды и синицы также обычны, но экологическую нишу мухоловок занимают тиранны, а славок и пеночек - американские славки, или древесницы.

Хищные звери характерны как для наземного, так и для древесного ярусов. В наземном - обитают хищники, широко расселяющиеся и за пределы широколиственных лесов: лисица, волк, бурый медведь (в прошлом), горностай и ласка. На Дальнем Востоке обитают черный медведь и енотовидная собака (ныне завезенная в европейские леса), в Северной Америке - близкий к черному медведь барибал. Древесный ярус используют рысь, дикий лесной кот, там постоянно держится лесная куница, на Дальнем Востоке - харза.

Длительное и интенсивное сельскохозяйственное освоение регионов широколиственных лесов привело к резкому обеднению их животного населения, к полному исчезновению многих видов, особенно крупных позвоночных. На пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. О первичном населении животных этих сообществ мы можем судить по историческим данным и по остаткам природных биоценозов на территориях заповедников и в отдаленных слабо освоенных районах.

Запасы биомассы в широколиственных лесах умеренных широт очень велики - 500-400 т/га. Продукция широколиственных лесов также высока - от 10 до 30 и даже 50 т/га в год, что объясняется благоприятными теплыми и влажными условиями вегетационного периода. Мощность почвенного и подстилочного ярусов обеспечивает кормом громадное количество почвенных животных. В основном благодаря им зоомасса в этих лесах может достигать 1 т/га и даже более, что превышает запасы зоомассы в большинстве других биомов суши.

Лиственный лес в Германии

Лиственный лес осенью, Англия

Лиственные леса - леса, состоящие из лиственных пород деревьев и кустарников. Также их называют листопадными или летнезелёными за характерный ежегодный сброс листьев перед наступлением холодов.

На долю лиственных лесов в Европе приходится 24%.

Распространение

Зона лиственных лесов лучше развита в Северном полушарии и расположена южнее зоны бореальных хвойных лесов умеренно холодного климата, южная граница которых проходит между 50° и 60° северной широты, но не охватывает всю территорию собственно умеренной зоны. Она включает Западную Европу, Центральную Европу, Южную Скандинавию, выклинивается в Восточной Европе до Южного Урала, узкой полосой проходит в широтном направлении по югу Западной Сибири и после перерыва - широкой меридиональной полосой вдоль побережья Восточной Азии от Янцзы до 54° северной широты; изолированные участки этой зоны есть на Кавказе и Южной Камчатке.

В Европе лиственные леса заходят далеко на север, в западной части своего ареала даже севернее 58° северной широты, что связано с благоприятным влиянием Гольфстрима. Лиственные леса в Европе простираются вдоль атлантического побережья, начиная от северной части Пиренейского полуострова и кончая Южной Скандинавией; в Восточной Европе, где чувствуется влияние континентального климата, лиственные леса начинают выклиниваться уже в районе Днепра; таким образом область распространения их на Европейском континенте напоминает по форме треугольник. В Западной Европе лиственные леса представлены приатлантическими верещатниками, как крайней степенью деградации лиственного леса, леса сохранились в таком густонаселённом районе, как Центральная Европа, лишь небольшими ограниченными зонами, к востоку их сменяют смешанные леса.

В Северной Америке лиственные леса развиты на восточном побережье, где они тянутся полосой до 1000 км от Северной Флориды до 50° северной широты. Лиственные леса в Северной Америке и Восточной Азии ограничены с юга субтропическими влажными лесами Флориды или Восточного Китая, а с севера - бореальными хвойными лесами; в переходных зонах преобладают смешанные леса.

В Южном полушарии лиственные леса встречаются в южной части Среднего Чили и на Огненной Земле. Южная граница лиственных лесов в Чили проходит в продольной долине по 41°30" южной широты, в береговых хребтах - по 40° южной широты, на западном склоне Анд - по 39° южной широты. Эти леса также имеются на двух высоких вершинах берегового хребта Кампана и Роблес, далеко севернее основной зоны, между 39° и 40° южной широты они переходят на аргентинскую сторону Анд.

Климат

Зона распространения лиственных лесов характеризуется умеренным климатом, с чередованием летнего, осеннего, зимнего и весеннего периодов. Полуостровной характер Западной Европы обуславливает влияние океана на климат. Преобладающие западные ветра приносят влагу внутрь континента, а господствующие тёплые океанические течения предотвращают образование льдов у побережья Западной Европы южнее мыса Нордкап. В западной части Европы зимние температуры на 20° выше средней температуры для соответствующей широты. Чем дальше вглубь континента, тем сильнее проявления континентального климата с холодной зимой и жарким летом. Нулевая изотерма, ограничивающая безморозный климат, проходит от мыса Нордкап в Норвегии к югу до Гамбурга и Альп, пересекает Балканы и Крым, доходит до города Баку на Каспийском море. Безморозный период длится от 200-208 дней на западе до 120 дней на востоке европейской части зоны лиственных лесов. Средняя температура летом на 55° северной широты составляет 21 °C, в то же время на Средиземноморском побережье бывают три жарких месяца, когда температура превышает 21 °C. Годовое количество осадков в горах и на части западного побережья превышает 1500 мм в год. В Пиренеях, Альпах, Карпатах и на Кавказе имеются места, где годовое количество осадков составляет до 1000-1200 мм в год. На большей части территории Европы годовое количество осадков составляет от 500 до 1000 мм в год. Мягким климатом характеризуется Дальний Восток России, где оказывает влияние Тихий океан.

В Северной Америке климат неодинаков в разных районах из-за большого размера континента. В зоне умеренного климата летние периоды жарче, а зимы холоднее, чем в Европе. Преобладающие северо-западные ветры дуют с Тихого океана и создают на западном побережье мягкий и ровный климат. В этой и других прибрежных зонах атмосферные осадки обильные, внутри континента осадков выпадает меньше.

Леса умеренного пояса - это леса растущие в регионах с умеренным климатом, например, восточная часть Северной Америки, Западная и Центральная Европа и Северо-Восточная Азия. Умеренные леса встречаются на широтах примерно между 25 ° и 50 ° в обоих полушариях. Они имеют умеренный климат и вегетативный сезон, который длится от 140 до 200 дней в год. Осадки в умеренных лесах, как правило, распределяются равномерно в течение всего года. Навес умеренного леса в основном состоит из широколиственных деревьев. В полярных регионах, умеренные леса сменяют .

Умеренные леса впервые появились около 65 миллионов лет назад, во время начала кайнозойской эры. В то время, глобальная температура снизилась и в районах выше от экватора с более умеренным климатом зародились леса. В этих регионах температура была не только прохладнее, но также и показывала сезонные колебания. Растения развивались и адаптировались к изменениям климата.

Сегодня, в лесах умеренного пояса, которые находятся ближе к тропикам (где климат изменился не так сильно), деревья и другие виды растений больше напоминают растительность из . В этих регионах можно повстречать умеренные вечнозеленые леса. В районах, где климатические изменения были более интенсивными, лиственные деревья эволюционировали (они сбрасывают каждый год листья, когда погода становится холодной в качестве адаптации, что позволяет деревьям выдерживать сезонные колебания температуры в этих регионах).

Основные характеристики лесов умеренного пояса

Ниже приведены основные характеристики лесов умеренного пояса:

• растут в регионах с умеренным климатом (на широтах между примерно 25°-50° в обоих полушариях);
• испытывает различные сезоны, с вегетативным периодом, который длится от 140 до 200 дней;
• полог леса состоит в основном из лиственных деревьев.

Классификация лесов умеренного пояса

Умеренные леса делятся на следующие места обитания:

• Умеренные лиственные леса - растут в восточной части Северной Америки, Центральной Европе и части Азии. Для них характерны температурные колебания от -30° до +30° C в течение всего года. Они получают около 750-1500 мм осадков в год. Растительность широколиственных лесов включает в себя разнообразные широколиственные породы деревьев (например, дуб, бук, клен, гикори и т.д.), а также различных кустарники, многолетние травы, мхи и грибы. Умеренные лиственные леса встречаются в средних широтах, между полярными регионами и тропиками.
• Умеренные вечнозеленые леса - состоят в основном из вечнозеленых деревьев, которые обновляют свою листву на протяжении всего года. Умеренные вечнозеленые леса встречаются в восточной части Северной Америки и в бассейне Средиземного моря. Они также включают в себя субтропические широколиственные вечнозеленые леса на Юго-Востоке Соединенных Штатов, южной части Китая и Восточной Бразилии.

Некоторые из животных, которые населяют умеренные леса включают в себя:

• Восточный бурундук (Tamias striatus) - одним из видов бурундуков, который обитает в лиственных лесах восточной части Северной Америки. Восточные бурундуки - это мелкие грызуны с красно-коричневым мехом, украшенным темными, светлыми и коричневыми полосами, которые расположены вдоль спины животного.
• Белохвостый олень (Odocoileus virginianus) - вид оленей, которые населяет лиственные леса на востоке Северной Америки. Белохвостые олени имеют коричневое пальто и белый с задней стороны хвост.
• Американский черный медведь (Ursus americanus) - один из трех видов медведей, которые обитают в Северной Америке, два других и . Из этих видов, черные медведи самые маленький и робкие.
• Зарянка (Erithacus rebecula) - маленькая птица из семейства мухоловковые (muscicapidae ). Диапазон обитания зарянок довольно обширный и включает в себя: Северо-Западную Африку от Марокко до восточного Туниса и побережья Средиземного моря, а также большую часть Евразийского континента.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

обитания, экологические нарушения (например, огонь), сукцессия и смена климата. Размах исследований зависит от того, какие вопросы ставят перед собой исследователи

и какие организмы они изучают. Большинство исследований широкомасштабны, проводятся с применением новых технологий, таких, как компьютерная географическая информационная система, которые позволяют изучать большие территории с достаточной степенью точности. Полученную информацию можно затем использовать в математических моделях, предназначенных для предсказания изменения ландшафтов и процессов, связанных с деятельностью человека.

Большинство важных процессов и явлений можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Хотя ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследованиях.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Расселение».

ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

Лиственные леса располагаются в зонах, для которых характерны довольно большие сезонные колебания температуры - прохладная или холодная зима и теплое лето, - а также высокий уровень осадков круглый год. Внешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на протяжении года. Зимой большинство растений находятся в спящем состоянии: наземные, рано цветущие растения зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Это позволяет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

Лес - это трехмерная среда обитания, имеющая несколько ярусов (уровней); общая площадь поверхности листьев в несколько раз больше площади, на которой эти леса произрастают. Летом густой древесный полог препятствует проникновению света на нижний уровень. Некото-

рые теневыносливые растения наземного яруса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. Осенью деревья поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. Упавшие листья являются богатыми питательными ресурсами для почвенного сообщества редуцентов* .

Леса представляют собой динамическую систему, развивающуюся во времени и в пространстве. Например, основные виды деревьев в умеренных лесах северо-востока Америки - это скорее временные объединения, чем высокоинтегрированные сообщества. Со времен последнего ледникового периода каждый вид деревьев распространялся на север независимо от других, и, если подходить с исторической точки зрения, только совсем недавно их пути пересеклись, образовав те леса, которые мы наблюдаем сегодня. Динамическая природа лиственных лесов наблюдается и на региональном уровне; леса - это не столько «зеленое одеяло», сколько «клетчатый плед». Воздействие человека на лесные массивы приводит к тому, что в различных местностях лес находится на разных стадиях восстановления.

См. также статью «Хвойные леса (тайга)».

* Редуценты - организмы, разлагающие мертвое органическое вещество (трупы, отбросы) и превращающие его в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы - продуценты.

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Концепция лимитирующих факторов с некоторых пор используется в сельском

хозяйстве. Недостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно влиять на урожай сельскохозяйственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. В засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. Здесь под лимитирующим фактором понимается ресурс, которого недостаточно для потребностей растений в росте.

Что касается популяций, то фактор называется лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности популяции. Например, доступность мест для гнездовий может считаться лимитирующим фактором для популяции птиц, если установка ящиков для гнезд увеличивает ее численность. В одном эксперименте было обнаружено, что отстрел вяхирей* не оказывает влияния на

* Птица семейства голубей.

размер популяции. Лимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, популяцию также пополняли вяхири, мигрирующие из других мест. Точно таким же образом поддерживаются популяции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

В определенный промежуток времени (или последовательно в течение года), возможно, действует несколько лимитирующих факторов, и они, по всей видимости, взаимодействуют между собой, определяя размер популяции.

Важно различать факторы, регулирующие численность популяций, и факторы, определяющие их среднюю плотность. Численность популяций могут регулировать только факторы, зависящие от плотности (то есть поддерживающие ее внутри определенных границ), тогда как среднюю плотность популяции определяют факторы как зависящие от плотности, так и не зависящие от нее.

Понятие лимитирующих факторов играет важную роль во многих областях экологии, начиная с изучения межвидовой конкуренции и заканчивая контролем над вредителями и предсказанием влияния повышения уровня углекислого газа на продуктивность растений.

См. также статьи «Регулирование численности популяции», «Сверху вниз - снизу вверх», «Факторы, зависящие от плотности».

ЛУГА

Большинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находится во внутренних областях континентов, где слишком сухо для лесов и слишком влажно для пустынь. В тех областях, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем для выпаса скота, для этого лес выжигается. Почти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах Северной Америки паслось до 60 миллионов бизонов).

Зима в такой местности холодная или умеренная, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. На луга умеренного климата приходится значительная часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохозяйственные угодья.

Для лучшего понимания экологии лугов их делят на естественные, полуестественные и искусственные. Естественные луга возникли в результате климатических изменений, процес-

сов, происходящих в почве, деятельности диких животных и пожаров. Полуестественные луга (пастбища) образуются и изменяются в результате деятельности человека, но они специально не засеваются. Примером таких лугов могут стать равнины Западной Европы, очищенные от лесов. Если их оставить в покое, то через какое-то время там вырастут леса.

Откуда же взялись те растения, которые теперь растут на полуестественных лугах? Небольшие луговые участки имеются на высокогорьях или на неплодородных почвах; отдельные растения произрастают на лесных опушках и полянах. Некоторые луга

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охраняют, не давая возможности превратиться обратно в лес.

Значительная часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находится под землей. Здесь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную* сеть. Она служит богатым источником питания для неисчислимых беспозвоночных.

См. также статьи «Биомы», «Саванны», «Симбиоз».

* Микориза - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например подосиновика с осиной.

МАКРОЭКОЛОГИЯ

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временно м масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных - наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, - задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более

изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Главная проблема - это объяснение процессов, лежащих в основе закономерностей. Без экспериментального подхода нелегко выявить различие в процессах. Кроме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действия, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

Недостаток экспериментального подтверждения был основной мишенью критики макро-экологического подхода. Однако широкомасштабный подход в экологии попрежнему необходим. Многие из критических замечаний, высказанных в адрес макроэкологии, были в свое время высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Но разве возможно было бы понять механизм эволюции без изучения окаменелостей?

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Зависимость количества видов от размера территории», «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МАСШТАБ В ЭКОЛОГИИ

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время - от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м2 . Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полнос-

тью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Размеры организмов, которые изучают экологи, варьируются от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Например, скорость воспроизводства, размер популяции и скорость метаболизма находятся в зависимости от размера. Для того чтобы переместиться в воде, рыбам достаточно движения хвоста, а микроорганизмы передвигаются в воде, словно в густой патоке. Точно так же изменяется и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. То, что для нас кажется случайным экологическим «нарушением», для деревьев, живущих сотни лет, может быть регулярным процессом.

Не стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Это одно из основных правил для эколога.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Макроэкология».

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действия казарок. На скалистых морских берегах

очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

Широколиственные леса распространены на площадях, для природного ландшафта которых свойственно оптимальное соотношение тепла и влаги. Географическая карта Земли фиксирует значительные области их естественного роста в умеренном поясе Европы, Маньчжурии, на Дальнем Востоке, Японии, в восточной части Китая, в Северной Америке. Небольшие участки занимают листопадные леса в Средней Азии, на юге Южной Америки. В России широколистные леса сменяют смешанные и занимают территорию в форме треугольника, основание которого находится у западной границы государства, а вершина упирается в Уральские горы. В Западной Сибири узкая полоса березовых и осиновых лесов отделяет тайгу от лесостепи.

Характеристика природной зоны широколиственных лесов.

К необходимым условиям развития этих лесных экосистем относится сложное взаимодействие рельефа, грунтов, климата, воды. Умеренно теплый климат характеризуется теплым, продолжительным летом, мягкой зимой. Годовая сумма осадков, равномерно распределенных в течение года, несколько выше испарения, что существенно снижает уровень заболоченности грунтов. Основными древесными породами широколиственных лесов являются дуб, липа, вяз, клен, ясень, бук, граб. Большинство этих лесов многоярусные системы: высокий древесный ярус, подлесок, кустарниковый, несколько травянистых различной высоты. Напочвенный ярус формируют мхи и лишайники. Так же встречаются леса, в которых высокие и плотные кроны деревьев исключают подлесок, травянистый покров. Почва в них плотно покрыта слоем старых листьев. Разлагаясь, органические остатки формируют гумус, способствуют образованию устойчивых органо-минеральных соединений, так как листья богаты золой, кальцием, калием, кремнием. В меньших количествах в них содержится магний, алюминий, фосфор, марганец, железо, натрий, хлор.

Широкие пластинки листьев не приспособлены для неблагоприятных условий холодного периода года, поэтому опадают. Опадающие листья, толстая кора стволов и веток, смолистые, плотные чешуйчатые почки — все это защита от чрезмерного зимнего испарения. Устойчивый снежный покров в период таяния наносит удар по почве вследствие активного вымывания. Для широколиственных лесов характерны дерново-подзолистые, серые, бурые лесные почвы , реже здесь встречаются разновидности чернозема.