Партеногенез. Классификация. Характеристика основных форм. Партеногенез, формы и значение

Оплодотворение , слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцом, яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы - нового одноклеточного организма. Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации яйцеклетки, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. Соединение яйцеклетки со сперматозоидом обычно происходит в воронкообразно расширенной части маточной трубы в течение первых 12 часов после овуляции. Семенная жидкость (сперма), попадая во влагалище женщины при половом сношении (коитусе), обычно содержит от 60 до 150 млн сперматозоидов, которые благодаря движениям со скоростью 2 - 3 мм в минуту, постоянным волнообразным сокращениям матки и труб и щелочной среде уже спустя 1 - 2 минуты после полового акта достигают матки, а через 2 - 3 часа - концевых отделов маточных труб, где обычно и происходит слияние с яйцеклеткой.

Различают моноспермное (в яйцеклетку проникает один сперматозоид) и полиспермное (в яйцеклетку проникают два и более сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только одно ядро сперматозоида) оплодотворение. Сохранению активности спермиев во время прохождения их в половых путях женщины способствует слабощелочная среда шеечного канала матки, заполненного слизистой пробкой. Во время оргазма при половом акте слизистая пробка из шеечного канала частично выталкивается, а затем вновь втягивается в него и тем самым способствует более быстрому попаданию сперматозоидов из влагалища (где в норме у здоровой женщины среда слабокислая) в более благоприятную среду шейки и полости матки. Прохождению сперматозоидов через слизистую пробку шеечного канала способствует и резко повышающаяся в дни овуляции проницаемость слизи. В остальные дни менструального цикла слизистая пробка имеет значительно меньшую проницаемость для сперматозоидов.

Многие сперматозоиды, находящиеся в половых путях женщины, могут сохранять способность к оплодотворению 48 - 72 часа (иногда даже до 4 - 5 суток). Овулировавшая яйцеклетка сохраняет жизнеспособность примерно 24 часа. Учитывая это, наиболее благоприятным временем для оплодотворения считается период разрыва созревшего фолликула с последующим рождением яйцеклетки, а также 2 - 3-й день после овуляции. Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы и образование зародыша.

Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис ) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Понятие партеногенеза

При оплодотворении сперматозоид выводит яйцеклетку из состояния покоя и она начинает развиваться. Но в природе известны случаи, когда организм развивался из неоплодотворенной яйцеклетки.

Определение 1

Явление развития организма из неоплодотворенной яйцеклетки называется партеногенезом .

В случае партеногенеза новой поколение имеет неизмененный родительский генотип. У некоторых видов могут существовать как партеногенетические, так и двуполые популяции (у ящериц). Для других видов партеногенез является единственным способом размножения (у насекомых-палочников). У жужелиц и дафний закономерно чередуются половые и партеногенетические поколения.

Некоторые ученые считают партеногенез отдельной формой бесполого размножения, так как здесь отсутствует половой процесс (копуляция). Другие считают его вариантом полового размножения, так как в нем принимают участие именно половые клетки.

Диплоидный партеногенез

Существует целый ряд видов животных, у которых на протяжении определенного периода происходит развитие неоплодотворенных яйцеклеток. В ядре яйцеклетки при этом происходит удвоение количества хромосом и они становятся диплоидными (или при формировании яйцеклетки не происходит мейоз).

Пример 1

Например, у уже упомянутых выше жужелиц и дафний на протяжении весны, лета, начала осени (то есть большую часть года) размножение происходит только партеногенетически. Из неоплодотворенных яиц развиваются только самки. Осенью появляются самцы и происходит процесс оплодотворения. Оплодотворенные яйца переносят зиму. Весной из них снова развиваются самки, способные к партеногенетическому размножению.

Диплоидный партеногенез способствует быстрому размножению популяций данных видов.

Гаплоидный партеногенез

У пчел и некоторых других насекомых из оплодотворенных яиц развиваются самки. Из них формируются рабочие особи (недоразвитые самки) и матки. Из неоплодотворенных яиц развиваются трутни (партеногенетические самцы). В клетках самцов гаплоидный набор хромосом. При формировании сперматозоидов мейоз не происходит и количество хромосом в сперматозоидах не уменьшается. Поэтому при оплодотворении организмы получают диплоидный набор хромосом.

Искусственный партеногенез

Ученые-эмбриологи в ходе исследований получил возможность стимулировать развитие яйцеклетки без оплодотворения. Они применяли в качестве стимулирующего фактора некоторые раздражители (химические, механические или кратковременные влияния высоких или низких температур и пр.). Влияние этих раздражителей способствовало возбуждению яйцеклетки и началу формирования оболочек оплодотворения.

Замечание 1

Явление искусственного партеногенеза активно используется, например, для регулировки пола тутового шелкопряда в шелководстве.

Андрогенез

В науке известны случаи, когда ядро яйцеклетки разрушалось. При этом сама яйцеклетка сохраняла способность к оплодотворению. Тогда ядро сперматозоида занимало центральное положение в яйцеклетке. Яйцеклетка развивалась дальше партеногенетически, но с ядром сперматозоида. Образовавшийся новый организм имел только отцовские признаки. Такое явление получило в науке название андрогенеза .

Явление партеногенеза возникло, вероятно, как реакция организма на резкие изменения условий среды. Эти изменения приводили к невозможности осуществления оплодотворения. Поэтому выживали особи. У которых яйцеклетка начинала развиваться самостоятельно. Такое приспособление позволило видам выжить в непривычных и изменяющихся условиях. Метод партеногенеза может оказаться очень полезным в селекционной работе.

В преддверии христианского праздника Пасхи я хотел бы рассмотреть тему, которая с научной точки зрения подходит к одному новозаветному чуду.

По приданию Пресвятая Дева Мария, без всякого оплодотворения, забеременела и родила Царя Иудейского Иисуса Христа – мессию, приход которого был предсказан в ветхом завете.

«Без оплодотворения? Не возможно!» – возразят некоторые. Но такое явление возможно. Деву Марию по-гречески называют «Агни Партене», переводится «Чистая Дева».

Вот от слова «партене» – дева, девственница — образован термин партеногенез.

Размножение партеногенезом

Партеногенез – это процесс, при котором размножение происходит из неоплодотворенной .

Но не следует путать это с размножением.

Размножение партеногенезом – это форма полового размножения, так как образуются женские гаметы .

Одними из первых партеногенез стали изучать шведский натуралист Шарль Бонне и немецкий зоолог Карл Зибольд .


Партеногенез делится на два вида: на мейотический и амейотический .

При амейотическом партеногенезе яйцеклетки остаются диплоидными, так как не претерпевают мейоза.

При мейотическом партеногенезе организм развивается либо из гаплоидной яйцеклетки, и сам является гаплоидным , либо яйцеклетка восстанавливает диплоидность и организм получается диплоидным .

Восстановление диплоидности может осуществляться по-разному: яйцеклетка может слиться с полярным тельцем (это похоже на копуляцию гамет) или может произойти эндомитоз .

Эндомитоз – процесс удвоения . Как при , только не растворяется ядерная оболочка и не делится клетка.


Какие же организмы могут размножаться партеногенезом?

Вот несколько классических примеров

Тли . Они таким образом быстро, без особых затрат увеличивают свою численность. Партеногенетически размножаются летом. В результате получаются только самки . Это своеобразная подготовка к неблагоприятным условиям, направленная на то, чтобы как можно больше особей выжили. С приближением осени на свет появляются другого типа гаметы, из которых могут появиться как самцы, так и самки. И насекомые начинают размножаться обыкновенным половым путем.

Дафнии . В течение лета размножаются амейотическим партеногенезом. Когда понижается температура водоема, сокращается световой день, появляются гаплоидные самцы. Популяция переходит к обыкновенному половому размножению.

Коловратки . Не удивляйтесь, если это название вам не знакомо, насколько мне известно, их нет в школьной программе. Если кратко: коловратки – это целый отдельный тип . Они многоклеточные организмы, но размеры их очень малы. У коловратки, так же как и тли и дафнии, размножаются партеногенезом в благоприятных условиях, а при наступлении неблагоприятных переходят к обыкновенному половому размножению. Есть даже некоторые виды типа коловратки, которые достигли «совершенства»: эти виды образованы только самками, которые размножаются партеногенезом. В таких случаях, когда партеногенез является единственным способом размножения, он называется облигатным . А когда наблюдается чередование партеногенеза и другого способа размножения партеногенез называется циклическим (как у дафний и тлей).


Пчелы . У пчел развитие яиц идет по двум схемам: некоторые оплодотворяются, некоторые нет. Из неоплодотворенных яиц (1n) развиваются самцы – трутни. Поэтому соматические клетки трутней гаплоидны (об этом не нужно забывать, если вдруг в задаче по генетике попадется что-нибудь на эту тему ).

Из оплодотворенных яиц развиваются самки – рабочие пчелы либо матка. В таком случае, когда яйца могут развиваться и в результате оплодотворения, и партеногенетически, партеногенез называют факультативным.

Благодаря способности к факультативному партеногенезу у пчел осуществляется контроль численности особей каждой касты (рабочие, трутни).

Род Скальные включает несколько видов, способных к партеногенезу. Перед в половых клетках этих ящериц происходит митотическое увеличение числа хромосом, поэтому после нормального цикла мейоза яйцеклетки получаются диплоидными и готовы образовать новый организм. Скальные ящерицы живут на камнях и иногда перебраться с одного на другой проблематично, в таких условиях как раз нужен партеногенез.

Обнаружен партеногенез у комодских варанов . Самки имеют половые хромосомы: ZW, а самцы: ZZ. Поэтому в результате партеногенеза должны получиться организмы: ZZ либо WW, но WW нежизнеспособны. Поэтому у комодских варанов в результате партеногенеза могут развиться только самцы.

Дочерние организмы развиваются из неоплодотворенных яйце­клеток. Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом III. Бонне.

Значение партеногенеза:

1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко возрастает численность популяции, так как потом­ство, как правило, многочисленно;

3) встречается в популяциях с высокой смертностью в тече­ние одного сезона.

Виды партеногенеза:

1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероят­ность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделе­ны глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, ко­ловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножени­ем. При этом в летнее время существуют только самки, кото­рые откладывают два вида яиц - крупные и мелкие. Из круп­ных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких - самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зи­мой на дне. Из них появляются исключительно самки;

3) факультативный (необязательный) партеногенез. Встречает­ся у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных - самцы (трутни).

У этих видов партеногенез существует для регулирования

численного соотношения полов в популяции.

Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) парте­ногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелко­пряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколь­ко секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее раз­витие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сли­пнется и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. Вразвитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в само­стоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одною зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4-8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.

Недавно ученные из Института развития клеточной технологии (Массачусетс США) получили полноценные эмбрионы из неоплодотворенных яйцеклеток у 4 из 28 испытуемых макак. Таких результатов они смогли добиться благодаря химическому препарату под действием, которого происходит особый способ размножения - "партеногенез". Что же такое партеногенез?

Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis-зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , когда развитие происходит не из половых клеток, а из соматических клеток или органов делением, почкованием.

Это половое, но однополое размножение , возникшее в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорение темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В случае если из оплодотворенных яйцеклеток развивается самка, а из неоплодотворенных самец, партеногенез способствует регуляции численности и соотношения полов (например, у пчел партеногенетически развиваются самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки - матки и рабочие пчелы).

Партеногенез - естественный нормальный способ размножения некоторых видов животных и растений . Полный естественный партеногенез встречается у беспозвоночных животных всех типов, но чаще всего - членистоногих. Из позвоночных это - рыбы некоторых видов амфибии рептилии отдельные виды птиц (индейки) размножаются партеногенетически. У млекопитающих известны только случаи зачаточного партеногенеза, единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном партеногенезе. У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия имевшие место в Африке и странах Европы).

Партеногенез может быть облигатным , когда яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативным при котором яйца могут развиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения (у пчел). Часто размножение посредством партеногенеза чередуется с обоеполым - так называемый, циклический партеногенез. Так у некоторых видов тлей двупалые поколения (крылатые формы), сменяются партеногенетическими (бескрылыми самками) при этом разные поколения используют разные виды кормовых растений.

Партеногенетически может развиваться либо яйцеклетка, прошедшая мейоз и содержащая гаплоидный набор хромосом(n) (генеративный, гаплоидный, или мейотический партеногенетический), либо яйцеклетка одной из премейотических стадий оогенеза с сохранением свойственного данному виду хромосомного набора - диплоидного (2n) или полиплоидного (3n, 4n, 5n редко 6n , 8n) (амейотический партеногенез). При некоторых формах партеногенеза слияние гаплоидного ядра яйцеклетки с гаплоидным ядром направительного (полярного) тельца приводит к восстановлению диплоидности (аутомиктический партеногенез). От этих особенностей партеногенеза зависит генотип, пол партогенетического потомства, а так же сохранение или утрата гетерозиготности, приобретение гомозиготности и др.

Искусственный партеногенез у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым в 1886 г. путем воздействия на неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда различными физико-химическими раздражителями (растворы сильных кислот трение и др.) В дальнейшем искусственный партеногенез был получен Ж. Лебоном и др. ученными у многих животных, например, у морских беспозвоночных (морские ежи, звезды, черви, моллюски), а так же у некоторых земноводных (лягушек), и даже у млекопитающих.

Искусственный партеногенез вызывается действием на яйца гипертоническим раствором (гипотоническим - осмотический партеногенез), уколом яйца иглой смоченной гемолимфой (так называемый Травматический партеногенез земноводных), резким нагревом или охлаждением (Температурный партеногенез), а так же действием кислот щелочей и т. п.

С помощью искусственного партеногенеза обычно удается получить лишь начальные стадии развития организма, полный партеногенез достигается редко.

Способ массового партеногенеза разработан для тутового шелкопряда в 1936г Б. Л. Астауровым . Этот способ основан на точно дозированном кратковременном нагреве (до 46 o С в течение 18 минут) извлеченных из самки неоплодотворенных яиц. Способ позволяет получать особей только женского пола, наследственно идентичные с материнской самкой (исходной), а так же сходные между собой дающие повышенный выход шелкового волокна высшего качества.

К партеногенезу относят так же своеобразные способы развития животных и растений - гиногенез и андрогенез , при которых яйцеклетки активируются к развитию проникающими спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются. Оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.

Таким образом, если у американских ученных эксперимент закончится удачно, то есть родятся здоровые детеныши макак, то в скором времени видимо начнутся опыты и с человеческими яйцеклетками, тем более что женщин добровольцев достаточно.

Наиболее в этом заинтересованы бесплодные и лесбийские пары. Однако они должны учитывать, что родиться могут только девочки. Пока же ученные не намерены проводить подобные эксперименты на людях, так как существует серьезный риск развития раковых заболеваний и нарушений обмена веществ у новорожденных, а так же в том, что у нас имеются гены, которые работают только в случае, если получены от отца. Именно в них закодированы белки необходимые для развития тканей и органов. Поэтому вряд ли женщины смогут обойтись без мужчин, во всяком случае, в ближайшее время пока человек не способен перехитрить природу.