Локальные миграции саранчовых в пространственно структурированных степных и лесостепных ландшафтах. Внешний вид пустынной саранчи. Лемминги и миграции млекопитающих

ЛОКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ САРАНЧОВЫХ В ПРОСТРАНСТВЕННО СТРУКТУРИРОВАННЫХ СТЕПНЫХ И ЛЕСОСТЕПНЫХ ЛАНДШАФТАХ

LOCAL MIGRATIONS OF GRASSHOPPERS IN THE SPATIALLY STRUCTURED STEPPE AND FOREST-STEPPE LANDSCAPES

М.Г. Сергеев 1, 2 , И.А. Ванькова 1 , И.Г. Казакова 2 , А.П. Белобородова 1 , М.И. Жоров 1

M.G. Sergeev 1, 2 , I.A. Vanjkova 1 , I.G. Kazakova 2 , A.P. Beloborodova 1 , M.I. Zhorov 1

1 Новосибирский государственный университет

(Россия, 630090, г. Новосибирск, ул. Пирогова, 2)

2 Институт систематики и экологии животных СО РАН

(Россия, 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11)

2 Institute of Systematics and Ecology of Animals, Siberian Branch, RAS

e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

Обсуждаются основные аспекты разномасштабных миграций саранчовых в степных и лесостепных регионах. Характеризуются их особенности и экологическая значимость в пространственно структурированных ландшафтах.

Main aspects of grasshopper migrations are discussed for different spatial scales in the steppe and forest-steppe regions. Their peculiarities and ecological significance are characterized for the spatially structured landscapes.

Миграции - один из ключевых процессов в поддержании и развитии популяционных систем многих видов . Особенно важны они в современную эпоху, когда регистрируется всё большее количество успешных инвазий . Под миграциями понимают достаточно различные, хотя и сходные процессы - от более или менее закономерных перемещений целых популяций или даже их групп и до передвижений особей внутри биогеоценоза . Наименее изучены локальные миграции, в ходе которых идет перераспределение индивидуумов на местном уровне (в первую очередь внутри ландшафта). В них нередко вовлечено множество особей, что не может не отражаться на особенностях местных экосистем и популяций. В полной мере это относится к такой массовой и экологически значимой группе, как саранчовые. Среди них представлены как дальние мигранты (например, перелётная саранча), так формы с ярко выраженными локальными миграциями (многие кобылки и коньки). Есть и виды с инвазионными потенциалом. Особенно актуальны их миграции в пространственно структурированных ландшафтах степной и лесостепной природных зон. Задача данной публикации – охарактеризовать основные закономерности локальных миграций саранчовых в степных и лесостепных ландшафтах с хорошо выраженной мозаичностью, сформированной в результате взаимодействия природных факторов и деятельности человека.

Миграции играют существенную роль в экологии, по крайней мере, ряда массовых видов саранчовых, в том числе и в периоды рецессии . Многократно описывались местные передвижения между участками, на которых осуществляется питание, и местами яйцекладки. Для Северо-Западного Прикаспия И.В. Стебаев выявил значительное разнообразие по характеру внутриландшафтных передвижений нестадных видов. Позже в степях Западно-Сибирской равнины было показано наличие ярко выраженных межвидовых и межполовых различий в расселении по фациям и преодолении неблагоприятных участков. Это позволило сформулировать гипотезу о наличии оптимальной пространственно-прогностической стратегии межфациального расселения и оптимальной тактики внутрифациального передвижения .

Разные аспекты локальных миграций саранчовых исследовались нами с 1988 г. в степных и лесостепных районах юга Сибири. В качестве модельных использовались виды с различным миграционным потенциалом: а) способные перелетать на расстояния свыше нескольких десятков метров (итальянский прус Calliptamus italicus , ширококрылая трещотка Bryodema tuberculatum ), б) способные перелетать на относительно небольшие дистанции (темнокрылая кобылка Stauroderus scalaris , изменчивый конек Glyptobothrus biguttulus ), в) неспособные летать (бескрылая кобылка Podisma pedestris , алтайская короткокрылка Podismopsis altaica , восточный конек Chorthippus intermedius ), а также некоторые другие виды. Отметим, что у нормально короткокрылых саранчовых, имеющих макроптерные формы, выявлена довольно сложная картина: во многих популяциях последние не летают, и, следовательно, длиннокрылость не дает никакого преимущества в расселении .

Хорошо летающие виды. Итальянский прус – один из двух видов стадных саранчовых, встречающихся в степях и лесостепях Евразии. В периоды с высокой численностью его локальные популяции часто характеризуются активными перемещениями больших скоплений особей как личинок, так и имаго. Подобные миграции обычно инициируются дефицитом пищи и началом яйцекладки. Стаи имаго пруса могут мигрировать на расстояния свыше нескольких сотен километров. В степных ландшафтах Северного Казахстана местные сезонные перемещения пруса характеризуется ярко выраженным сходством картины расселения самцов и самок . Картирование расположения кулиг итальянской саранчи на степном полигоне в Кулундинской степи, часть которого была обработана инсектицидами, демонстрирует, что, во-первых, личинки этого вида при перемещениях избегают полос, в пределах которых распылялся инсектицид, а во-вторых, в условиях достаточности корма кулиги, видимо, не мигрируют в точном смысле этого слова: реально площадь, занимаемая каждой из них, увеличивается и постепенно происходит слияние соседних кулиг .

Взрослые особи ширококрылой трещотки летают очень хорошо, но по нашим наблюдениям их полёт носит, по всей видимости, демонстрационный характер при ухаживании: особи взлетают, некоторое время активно летают или парят с использованием восходящих токов воздуха, а потом опускаются на тот же участок, с которого поднялись. Это подтверждается и достоверной дифференциацией соседних локальных популяций этого вида .

Виды, способные к коротким перелетам. Темнокрылая кобылка в условия луговой степи Центрального Алтая распределена более или менее равномерно, тогда как в степном биогеоценозе ее распределение носит пятнистый характер, а степень агрегированности постепенно увеличивается, что вероятно, связано, с одной стороны, с выселением большей части особей за пределы участка, а с другой - с накоплением оставшихся в оптимальных местообитаниях. Наблюдения за мечеными особями показывают перемещение их небольшой части на сопредельные участки. Оценка связи перераспределения меченых особей с другими показателями показывает, что есть достаточно слабая, но достоверная отрицательная корреляция с расстоянием от точки выпуска. ANOVA Краскела–Уоллиса также демонстрирует достоверную связь изменения в распределении как меченых, так и немеченых особей с числом дней с начала каждого эксперимента и с их размещением по отношению к центральной площадке. Для этого же вида в лесостепях Новосибирского Приобья летом 2013 г. была выявлена уникальная картина дальнего (до нескольких километров) выселения самцов за пределы немногочисленных местных популяций. В следующем году кобылка встречалась единично и только там, где ее наблюдали более или менее регулярно. Описанная резкая перестройка характера миграций, вероятно, отражает какие-то общие свойства популяций темнокрылой кобылки. Ранее уже была показана возможность колонизации этим видом участков, расположенных на значительном удалении от ранее заселённых фрагментов, и была сформулирована гипотеза о том, что миграционная способность вида может меняться во времени .

Эксперименты с изменчивым коньком в лесостепном Приобье показывают отсутствие каких-то направленных и заметных перемещений. В 2013 г. в большинстве повторных учетов удавалось выявить около 20-30% меченых особей. За пределами участка, на котором такие коньки были выпущены, они почти не отмечались. Эксперимент 2014 г. дал существенно иные результаты. На газоне уже через сутки после выпуска было обнаружено только 3,4% выпущенных здесь особей, а через трое суток меченые особи на данном участке не отмечались. На луговом участке через сутки было обнаружено 8,5% выпущенных здесь особей, а затем эта доля постепенно сокращалась до 3,4%. Таким образом, во-первых, происходит определяемое повышением транспортной нагрузки перераспределение локальной популяции изменчивого конька с газонов на луговые участки в нижней части склона водораздела, во-вторых, наблюдаемые перемещения особей между участками единичны, а в-третьих, значительны «пропажи» меченых особей. Последнее может быть связано (1) со снижением их жизнеспособности/гибелью (в том числе в результате уничтожения хищниками, особенно после кошения травы, либо в результате прямой конкуренции, связанной с резким увеличением плотности на модельных участках), (2) активным выселением особей на участки, где учеты не проводились.

Нелетающие виды a priori обладают крайне ограниченным миграционным потенциалом. В степных межгорных долинах Центрального Алтая четко различаются соседние локальные популяции алтайской короткокрылки . Специальные эксперименты с восточным коньком показывают, что в первые сутки прослеживается очень высокая степень агрегированности особей, а затем они обнаруживаются в небольшом числе и как бы «размазываются» по полигону. При этом не выявляются перемещения меченых особей между соседними фациями. Для меченых особей выявлена слабая отрицательная корреляция с расстоянием от точки выпуска. Ее уровень близок к значениям, выявленным ранее для темнокрылой кобылки. Заметна корреляция распределения меченых особей с микрорельефом. Тактика перемещений восточного конька в ландшафте с ярко выраженной мозаичностью и неравномерным антропогенным воздействием существенно отличается от таковой темнокрылой кобылки на более или менее однородном полигоне: после короткого промежутка «накопления» имаго конька начинается очень быстрая диффузия меченых особей, причем скорость их перемещения очень близка к таковой темнокрылой кобылки, но сама миграция идет, судя по всему, в направлении многочисленных небольших участков с хорошо развитым растительным покровом, в том числе в микрозападинах. Таким образом, нелетающие саранчовые также могут перемещаться, в том числе направленно, используя прыжки и хождение, при этом, судя по нашим данным для популяций бескрылой кобылки в Центральном Алтае , скорость расселения может достигать нескольких километров в год.

Итак, миграции саранчовых в пространственно структурированных ландшафтах степей и лесостепей весьма разнообразны и варьируются от внутрифациальных перемещений до достаточно далеких выселений в необычные для вида местообитания либо даже районы. До сих пор не вполне ясно, что может являться «спусковым крючком» дальних миграций. Очевидно, во многих случаях подобные перемещения инициируются недостатков пищевых ресурсов. Миграционная активность прослеживается у ряда видов, не имеющих морфологических приспособлений к полёту. Виды же, явно способные хорошо летать, далеко не всегда расселяются за пределы исходного урочища или даже фации. Соответственно, способность к перемещениям на более или менее большие расстояния не всегда можно оценить по морфологическим особенностям. Есть основания предполагать, что в популяциях многих, если не всех, видов присутствуют особи, в той или иной степени склонные к расселению . Способы миграции при этом также могут быть достаточно разными: от последовательных прыжков без применения крыльев до длительного полёта и от использования природных возможностей (попутный ветер, потоки поднимающегося воздуха) до «использования» человека (перемещение с транспортом, сельскохозяйственными животными и т. п.). Очевидно, что миграции (особенно массовые) как в пределах одного ландшафта, так и между ландшафтами могут привести к существенному перераспределению вещества (в том числе микроэлементов) и энергии, а также резко изменить соотношение между разными функциональными группами животных.

Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант 13-04-00958) и программы ФНИ государственных академий наук на 2013-2020 гг., проект VI.51.1.9.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Казакова И.Г., Сергеев М.Г. Пространственная организация популяционной системы вида у короткокрылого конька Chorthippus parallelus Zett. (Insecta: Orthoptera) // Журн. общей биологии. 1992. Т. 53, № 3. С. 373-383.
  2. Казакова И.Г., Сергеев М.Г. О проблеме определения границ популяционных группировок саранчовых // Сибир. эколог. журн. 1997. Т. 4, № 3. С. 315-321.
  3. Сергеев М.Г., Ванькова И.А. Динамика локальной популяции итальянской саранчи (Calliptamus italicus L.) в антропогенном ландшафте // Сибир. эколог. журн. 2006. Т. 13, № 4. С. 439-447.
  4. Сергеев М.Г. и др. Распределение поселений бескрылой кобылки – Podisma pedestris L. (Orthoptera: Acrididae) в Центральном Алтае / М.Г. Сергеев, И.Г. Казакова, И.А. Ванькова, О.В. Денисова, О.В. Иванченко, А.И. Ли, С.А. Ершова, В.М. Фокина // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск: Изд-во ГАГУ, 1999. С. 141-147.
  5. Соболев Н.Н., Сергеев М.Г. Популяционная динамика саранчовых в агроценозах Северного Казахстана // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск: Наука, 1985. С. 96-104.
  6. Стебаев И.В. Особенности экологии насекомых в районе контакта степей и пустынь на примере прямокрылых С.-З. Прикаспия // Журн. общей биологии. 1957. Т. 18, № 2. С. 137-152.
  7. Стебаев И.В., Соболев Н.Н., Лопаткин А.В. Анализ стациальной верности и расселения популяционных групп саранчовых по микроландшафтам с помощью полевого эксперимента (в связи с вопросом о микроландшафтной ориентации насекомых и о пространственно-временной структуре популяций. На примере Dociostaurus brevicollis и Chorthippus albomarginatus De G. в колочной степи Западной Сибири) // Вопр. экологии / Новосибир. гос. ун-т. Новосибирск, 1978. С.70-115
  8. Carlsson A., Kindvall O. Spatial dynamics in a metapopulation network: recovery of a rare grasshopper Stauroderus scalaris from population refuges // Ecography. 2001. Vol.24, № 4. P. 452-460
  9. Dingle H., Drake V. A. What is migration? // Bioscience. 2007. Vol. 57. P. 113-121
  10. Elton C. S. The ecology of invasions by animals and plants. London: Methuen, 1958. 181 p.
  11. McAnelly M.L., Rankin M.A. Migration in the grasshopper Melanoplus sanguinipes (Fab.). I. The capacity for flight in non-swarming populations // Biology Bulletin. 1986. Vol. 170. P. 368-377.
  12. Taylor L.R., Taylor R.A. J. Aggregation, migration and population mechanics // Nature. 1977. Vol. 265. P. 415-421.

Глава 3. Миграции

До сих пор мы разбирали у животных примеры очень сложно устроенной общественной жизни, отраженной в весьма тонких приспособительных механизмах. Существуют, однако, и другие явления, также социальные по своему характеру, которые скорее можно назвать, если угодно, предсоциальными. К явлениям такого порядка относится сильное взаимодействие особей в сочетании с почти автоматическим воспроизведением всеми животными стада движений и поступков нескольких индивидов; сюда же можно отнести взаимопритяжение особей. Но дальше, по-видимому, начинается полная неразбериха. Вспомните хотя бы, как часто бессмысленное повторение какого-то действия приводит к абсурдной, нелепой смерти, к поголовной гибели животных. Самым ярким примером такого массового исступления могут служить стаи саранчи, о которых я расскажу несколько подробнее.

Красные тучи, закрывающие солнце

Медленно плыл грузовик, в полудремоте покачивались сидевшие рядом арабы, да и у меня смыкались веки - было только четыре часа утра. Но на востоке небо уже розовело. Мы зябко поеживались, и я завидовал тем, кто мог с головой уйти в капюшон своей джеллабы * . Прохладны ранние утренние часы под Марракешем, в поросшей зизифусом ** степи Шишава.

* (Верхняя одежда арабов в северной Африке. - Прим. ред. )

** (Растение из семейства крушинных. - Прим. ред. )

Мы свернули с дороги и долго ехали по двум параллельным колеям. И как только удерживался на них этот грузовик! Наконец наступает рассвет. Но что это? Вот уж не думал, что бывают красные зизифусы. "Джерад, - обращается ко мне один из моих спутников - берберов и вытягивает палец, - саранча!" Я, конечно, слышал о ней, но не представлял себе, что все выглядит именно так. Насколько можно было охватить взглядом - позже мы узнали, что там было сто квадратных километров, - растения сгибались под тяжестью крупной, величиной с человеческий палец, пустынной саранчи (Schistocerca gregaria). Это были взрослые насекомые, темно-красные, оцепеневшие от ночной прохлады... Предприимчивые парни уже набивают мешки саранчой. Сегодня же вечером, наскоро отварив добычу, они продадут ее на площади Джма-аль-Фна. Арабы лакомятся саранчой, как мы - креветками; однако на вкус европейца это блюдо не отличается особой привлекательностью, напоминая запахом уху из тухлой рыбы. Я ошеломлен. Подумать только, я начал с диссертации о саранче, слышал сотни рассказов о ее миграциях, но никогда еще не видел, как это происходит в действительности! Насекомые почти неподвижны, за исключением тех, на которых падают прямые лучи солнца. Их можно брать в руки и спокойно разглядывать, а они смотрят на вас, быть может, не видя, своими большими глазами в коричнево-красных бороздках и лишь едва шевелят лапками. Арабы целыми лопатами начинают разбрасывать яд, а солнце поднимается все выше. Саранча медленно спускается с кустов, начинает ползти. Теперь при попытках ее поймать она подпрыгивает и взлетает. Скоро девять, становится жарко. Уже невозможно идти, не прикрывая лицо согнутой в локте рукой. Не укусов приходится опасаться - саранча совсем не агрессивна, но когда насекомое в два-три грамма весом с лету садится на физиономию, вряд ли это может доставить удовольствие.

Внезапно нас закрывает огромная тень; на горизонте встает красная туча - это миллиардами улетает саранча. Оказывается, то, что я считал плодом свойственной южанам любви к преувеличениям, - чистая правда: туча на самом деле закрывает солнце. Ослепленные, оглушенные, растерянные, мы ищем укрытия в кузове машины. Но проходит десять минут, и воцаряется тишина; лишь кое-где видны отдельные насекомые, больные или искалеченные, а коричнево-красная туча плывет в небесной синеве, летит прямо на Марракеш...

Никому пока не удалось объяснить, почему саранча избирает то или иное направление, почему прилетает, почему улетает. Первая предложенная гипотеза была, естественно, самой простой: саранча (и вообще все мигрирующие животные) снимается с места, отправляясь на поиски корма. Но это абсолютно неверно - как в отношении саранчи, так и в отношении всех других мигрирующих животных. Напротив, саранча может сняться с совсем еще не использованного тучного пастбища и унестись в пустыню на верную гибель или сотнями миллиардов ринуться в морскую пучину. Так случилось неподалеку от Рабата, где приливом вынесло на пляж такие огромные массы разлагающейся саранчи, что все население по крайней мере на неделю было лишено возможности купаться в море. И это отнюдь не единственный пример коллективного самоистребления, оно наблюдается и у других мигрирующих животных.

Несколько лет спустя, находясь на Корсике, я еще раз стал свидетелем миграции саранчи. На сей раз мне встретился более мелкий вид - Dociostaurus marocanus. Масштабы явления не так грандиозны, да и замкнувшееся вокруг меня кольцо состоит из еще бескрылых личинок. Но впечатление все же сильное: безостановочно, как равнодушные машины, движутся по направлению к Аяччо личинки всех возрастов. Завидев меня, по всей вероятности, еще издалека, они за моей спиной, метра за полтора от меня, сворачивают, а в одном-двух метрах впереди снова смыкаются в колонну. Впрочем, слово "колонна" выбрано не слишком удачно - скорее можно говорить о широком, не всюду одинаково плотно сомкнутом фронте. И здесь также, когда прохлада надвигающейся ночи дает наконец о себе знать, неутомимые путешественницы останавливаются. Они вскарабкиваются на кусты и застывают в неподвижности. Утреннее солнце будит их своими лучами, и они снова спускаются па землю, снова движутся точно в том же направлении, в каком шли накануне. Ничто не остановит их. Встретится на пути стена - они ее обойдут или перелезут. В дверь войдут только в том случае, если она открыта: как и все животные, они повинуются закону наименьшей затраты Энергии и не расходуют сил понапрасну. Они бросаются в воду, заполняют своими телами рвы, тушат Огненные заграждения, спешно зажженные на их пути, прокладывая дорогу по обугленным останкам своего авангарда. Цифры поражают: каждый экземпляр Schistocerca gregaria весит, как я уже говорил, два-три грамма, а туча покрывает иногда площадь в сто квадратных километров, если не больше, вес же всей массы насекомых, должно быть, превосходит 50 тысяч тонн. Я отлично понимаю, что они могут остановить паровоз: колеса будут буксовать в массе раздавленных тел. В окрестностях Сетифа саранча напала на окаймлявшие дорогу тополя; все листья были объедены, молодая кора обглодана, и деревья погибли под жгучим солнцем Константины. Вся истребительная операция длилась около десяти минут, а под тополями нога по щиколотку тонула в помете, оставленном саранчой.

Нашествия

Понятно, что столь необычное явление занимает умы многих ученых во всех странах мира. Начало положил Уваров, сделавший в 1925 году гениальное открытие. Оно помогло провести четкую границу между тем, что мы уже начинали понимать, то есть механизмом размножения, и тем, чего мы еще не понимали, то есть всеподавляющим и бессмысленным стремлением перелетной саранчи двигаться в одном направлении.

В 1925 году Уваров изучал два очень близких вида саранчи, принадлежащих к роду Locusta. Насекомые одного вида имели зеленую, а другого вида - черно-рыжую окраску. Как-то, вернувшись из поездки, Уваров обнаружил, что в клетке с зеленой саранчой появились черные экземпляры. Сначала он обвинил в небрежности лаборанта, но тот отрицал свою вину, утверждая, что видел, как зеленая саранча становится черной. Большая заслуга Уварова состоит в том, что он не посчитал своего помощника путаником и не выставил его с шумом и треском из лаборатории; что-то в его оправданиях заставило Уварова задуматься. Какую роль сыграли в этом мельчайшие, отложившиеся в подсознании наблюдения, о которых даже не подозреваешь до тех пор, пока они, накопившись, внезапно не заставят вас по-новому взглянуть на проблему? Почему перед исследователем мир иногда предстает вдруг в совершенно новом свете и почему он так непроницаем в другие моменты, хотя, в сущности, все необходимое для решения задачи уже в руках, а между тем решение приходит лишь десятью-двадцатью годами позже?

Нет, гипотеза Уварова не была абсурдной. Однако для того, чтобы высказать ее, нужно было обладать незаурядным мужеством. Суть гипотезы состоит в следующем: зеленая саранча изменяет свою окраску благодаря тому, что ее сородичи находятся рядом; это происходит под влиянием какого-то неизвестного исходящего от других особей раздражения. Так что же, черный вид, значит, зеленеет от одиночества? Именно так! Уваров не замедлил подтвердить это. Оказалось, что в данном случае речь идет не о двух самостоятельных видах, а об одном и том же, только принимающем тот или иной облик в зависимости от содержания в группе или поодиночке.

Но что же это за раздражители, идущие от особи к особи, раздражители, достаточно сильные, чтобы изменить окраску, а постепенно и всю физиологию насекомого? Именно эту тему дали мне для диссертации в 1937 году, присовокупив к ней просьбу разобраться в окружающем ее абсолютном мраке. Я был слегка испуган и в то же время очень воодушевлен: ведь явление существовало, прекрасное и неопровержимое, и никто в нем ничего не понимал - как раз то, что я обожаю. Мне уже довелось рассказать в другой книге, сколько сил и лет уходит на то, чтобы хотя бы чуть-чуть разобраться в природе явления.

Основной опыт удается великолепно: зеленая личинка, заключенная в бутыль среди массы черных личинок, также чернеет; если провести этот опыт в темноте, то она остается зеленой. Приходится заключить, что окраска изменяется именно потому, что насекомые видят своих сородичей; конечно, это происходит в результате ряда гормональных перестроек, возникающих в результате зрительного раздражения. В те времена все эти факты казались до чрезвычайности странными, зато теперь, когда имеется уже целый ряд работ на аналогичные темы, мы лучше подготовлены к усвоению подобной гипотезы. К тому же оказалось, что не только зрительные ощущения ответственны за перестройку; здесь замешаны, как явствует из последующих опытов, также усики. Да и меняется не только цвет насекомых; одновременно возрастает до прожорливости их аппетит, значительно повышается общая активность.

Подметил я и другое, еще более странное явление, хотя у меня не было времени глубоко изучить его. Речь идет о наследственном.факторе, влияющем на изменение окраски. Я исследовал основные физиологические функции, сравнивая зеленых личинок с черными (каждое утро мне приходилось разносить корм по двумстам клеткам, в которых более или менее ярко зеленели молодые саранчуки). Вскоре удалось заметить, что, хотя для получения хорошего выхода личинок чисто зеленого цвета необходима полная изоляция, это еще не все. Важным фактором оказались условия, в которых выращивалась мать. Она должна вести одиночный образ жизни, появиться из зеленой личинки и встретиться с самцом лишь в момент копуляции, после чего его следует сразу убрать. В противном случае самец приобретал характерную для стадной фазы окраску, а самка вместо зеленых личинок, отличающихся спокойным характером, производила на свет целый выводок активнейших стадных чернушек.

Анализом этого любопытнейшего явления занялись лишь много лет спустя и сразу же убедились в большой перспективности этой работы. Прежде всего в работе Элли, вышедшей в 1954 году, выявлена химическая природа раздражителя, вызывающего появление стадной окраски у самцов. По-видимому, это запах, ощущаемый лишь на коротком расстоянии и активизирующий чувство, среднее между вкусом и обонянием; орган этого чувства - усики. Мне приходилось наблюдать, как сгруппированные взрослые саранчуки с отрезанными усиками либо только частично меняют цвет, либо не меняют его совсем. Еще более любопытно, что развитие яичников у самок стимулируется присутствием самцов, даже если копуляция не происходит. (Аналогичные примеры можно найти также у птиц и у крыс.) Впрочем, влияние это обоюдное: и самки, если их много, ускоряют половое созревание самцов и появление у них стадной окраски. Но вот чего я не видел и что очень хорошо разглядел Элли: присутствие молодых самцов и самок не только не ускоряет, а даже как будто замедляет появление стадной окраски у самца на пороге зрелости. Наконец, как показали опыты Альбрехта, численность самок в группах сильнейшим образом влияет на их плодовитость. Вес молодых насекомых при появлении их на свет зависит от состояния матери и даже дедушки с материнской стороны; от этого же зависит и число развивающихся у них яйцевых трубок. Самки вопреки общепринятому мнению дают в группе меньший приплод, так как у них меньше яйцевых трубок, чем у одиночек, но зато их потомство крупнее и происходит оно из яиц, содержащих больше питательных веществ, чем яйца одиночек. Влияние родителей так велико, что не менее трех поколений должно смениться, прежде чем проявятся полностью признаки стадности или одиночности. Открытия Альбрехта, основанные на огромном количестве опытов, проведенных с беспримерной тщательностью, наверняка позволят в ближайшем будущем различать в естественных условиях одиночных особей, которые стремятся перейти в стадную форму, и наоборот. Это имеет колоссальное значение для успешной борьбы с саранчой, так как позволит ставить точные прогнозы относительно будущего ее популяций.

Зарождение стай

Все это длинное отступление понадобилось нам для того, чтобы в конце концов вернуться к вопросу об образовании стай саранчи. Прежде всего следует помнить, что саранча постоянно водится в определенных зонах, называемых ареалами зарождения стай и находящихся далеко за пределами области их обычных нашествий. Так, например, ареал зарождения стай странствующей саранчи Schistocerca gregaria, которая совершает опустошительные налеты на Алжир, совпадает с южной границей Сахары. Насекомые типа одиночек живут здесь, если можно так выразиться, на волосок от гибели. Хотя одиночки, как показал Альбрехт, откладывают больше яиц, чем стадные формы, пользы от того немного: безжалостный климат пустыни убивает потомство почти полностью. По-видимому, все же изредка тиски, в которых держит саранчу климат, должны на некоторое время разжиматься - тогда больший процент маленьких саранчуков достигает зрелости. А если их детям и детям их детей также удастся воспользоваться более благоприятными условиями, в действие вступает неумолимый закон геометрической прогрессии - пустыня буквально кишит саранчой. В этот момент происходят изменения в поведении саранчи, которые Кеннеди наблюдал на Schistocerca gregaria, а Вюйом изучил подробнейшим образом на западноафриканской саранче Zonocerus (рис. 35)" Этих насекомых, обладающих хорошим зрением, издали привлекают всевозможные высокие предметы - кусты, деревья. Когда саранча размножится на большой территории и плотность ее возрастет, саранчуки собираются на ветвях деревьев, оказываясь в непосредственной близости друг к другу, и приобретают все признаки стадной формы: окраска их темнеет, активность сильно возрастает, и вскоре огромные стада личинок, охваченные одним стремлением, трогаются в путь; они движутся все время в одном и том же направлении, возобновляя каждое утро марш, прерванный для ночного отдыха. Что же помогает им сохранять направление?

Выбор и сохранение направления

Следует сказать, что до сих пор на этот счет известно не слишком много. Было выдвинуто множество гипотез; боюсь, что и я повинен в двух-трех из них, представляющих не большую ценность, чем все остальные. Одни полагали, что дело в ветре, но ветер у самой земли разбивается о неровности почвы, образуя множество завихрений, по которым никак нельзя определить направление. Не так давно Гескелл показал на опыте, что молодая саранча, выступая в поход, движется в направлении, противоположном направлению воздушного потока. Все же остается неясным, как вынести этот опыт из стен лаборатории на лоно природы. Затем предположили, что здесь играет роль солнце. Было время, когда я яростно опровергал "солнечную гипотезу", излюбленную всеми английскими авторами: ведь положение солнца меняется, возражал я, а направление, в котором движется саранча, неизменно. Но впоследствии, сначала у пчел, а затем у множества других насекомых, была открыта способность точнейшим образом учитывать изменения в положении солнца, сохраняя верное направление, скажем, при возвращении в гнездо. Однако движение саранчи нельзя сравнить с возвращением к гнезду. Саранча летит все время вперед, ее не останавливают ни огонь, ни вода. Почему же она поутру отправляется в ту же сторону, что и вчера? Ведь саранчуки провели ночь на кустах, тела их свешивались с веток во все стороны, они просто не могли сохранить никаких следов вчерашнего направления! Долго наталкивался я на это соображение, как на непроходимую стену. Ведь это и есть та сводящая с ума проблема "гипнотического" сохранения направления, которая всегда возникает при изучении миграций животных.

А может быть, все же есть возможность распутать ее? Может быть, решение возможно? Такую возможность открывает теория "отпечатка", "оттиска" (то, что англичане называют imprinting, немцы - Pragung, а французы Vempreinte). Лоренц и его ученики в течение долгого времени изучали это явление на неоперившихся птенцах. Гусенок, выйдя из яйца в инкубаторе и не видя себе подобных, будет следовать за первым движущимся предметом, который окажется в поле его зрения, будь то человек или просто подушка, которую тянут за веревочку. Эта особая восприимчивость, присущая жизни в самом ее начале, длится всего несколько часов, а затем полностью исчезает. Однако она наложит свой неизгладимый отпечаток на все дальнейшее поведение животного. Например, гусенок или галчонок, зафиксировавшие таким образом человека, будут всегда и во всем считать его своим, а птицы их вида будут для них чужими; зачастую это настолько необратимо, что размножение оказывается для такой птицы весьма затрудненным, а иногда даже невозможным. Быть может, и молодые саранчуки в момент выхода из яйца фиксируют солнце в определенном направлении, которое уже никогда не забудут, потому что увидели его в некий, конечно очень краткий, период повышенной восприимчивости. А если так, то они, возможно, держатся этого направления всю жизнь, постоянно внося поправку с учетом суточных перемещений солнца, что способны делать многие насекомые...

Лемминги и миграции млекопитающих

По свидетельству многих авторов, естественная история леммингов дает нам типичный пример неистовства во время миграций. О нем писал известный хронист Олаус Магнус (XVI век), пораженный тем, как эти крошечные грызуны, обычно такие робкие, живущие отшельниками, вдруг начинают необыкновенно быстро размножаться и мигрируют огромными массами. Ни у кого не оставалось сомнений в том, что здесь замешаны адские козни сатаны и что из леммингов необходимо изгнать злого духа, как это делали раньше с гусеницами и саранчой.

Лемминг (рис. 36) - обитатель скандинавских стран; увидеть его нелегко, так как лемминги боязливы и выходят только по ночам. Но раз в три, четыре или пять лет на леммингов словно находит безумие. Они начинают усиленно плодиться, покидают свои норы при свете дня, выходят за пределы своей территории и совершают массовые миграции. Во время миграции лемминги, которые в отличие от саранчи держатся на известном расстоянии друг от друга, движутся все в одном направлении, причем по-настоящему огромные скопления они образуют только тогда, когда встречают на своем пути какое-нибудь серьезное препятствие, например большую реку; тогда они миллионами бросаются в воду и плывут прямо вперед, взбираясь на все, что попадается им на пути; лодку, например, они перегружают так, что она идет ко дну (вспомните, что сам лемминг не крупнее мыши). Они отваживаются даже выплывать в открытое море, и, как свидетельствует Лоран, в 1868 году "один пароход должен был пройти на полной скорости по Тронхейм-фьорду, пока ему удалось наконец выйти из сплошной массы леммингов, покрывавших всю поверхность бурных вод, так что их бесчисленные головки виднелись над волнами повсюду, насколько хватало глаз". Обычно такой робкий, лемминг не боится в эту пору показываться в центре города, в домах, а при случае даже нападает на человека и кусается.

Зверьки с маниакальной последовательностью повторяют все, что делают их собратья: стоит одному из них броситься в ров, и за ним последуют другие, пока ров не переполнится до краев; подойдя к краю виадука, они все ринутся в пустоту; они будут плыть по морю все вперед, пока не потонут. Словно какое-то безумие охватывает их...

Здесь я вынужден рассказать о работе доктора Франка, недавно опубликованной в старом, очень известном немецком журнале по морфологии и экологии животных (Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere). Возвращаясь к проблеме леммингов, Франк полностью пересматривает их биологию. Особенно его поражает тот факт, что этим грызунам обычно свойственно жить по отдельности, на больших расстояниях друг от друга. Самка только и ждет, как бы отделаться от детенышей, едва они научатся сами удовлетворять свои нужды. Самец робко является в нору самки для спаривания, после чего его без всяких церемоний вышвыривают вон. Совершенно очевидно, говорит Франк, что те массовые скопления во время миграций, о которых столько рассказывают, для леммингов невозможны; их ярко выраженные отшельнические повадки, конечно, несовместимы с подобным поведением. К тому же, как замечает Франк, миграции леммингов ни разу не были описаны "серьезными авторами", о них рассказывается только в старых хрониках, а эти сообщения лишены научной достоверности.

Я не специалист по леммингам и могу высказать лишь самые общие соображения. Мне кажется, что мы сталкиваемся здесь с одним из двух основных подходов, которые нередко характеризуют ученых с различным складом ума. Подход Франка свойствен, быть может, умам скорее критическим, чем интуитивным. Доктору Франку лично не приходилось наблюдать больших миграций леммингов, и он сделал, возможно, несколько поспешный вывод о том, что их вовсе не бывает и что тех, кто убежден в противном, нельзя отнести к числу серьезных авторов...

Но не следует ли предположить, что хотя отшельнические повадки леммингов - факт неоспоримый, однако именно в периоды больших миграций дело обстоит по-иному? Ведь и саранча поначалу также ведет отшельнический образ жизни; Элли убедительно показал, как избегает она в это время других представителей своего вида. А между тем достаточно широко известно, что в определенные моменты саранча становится стадным насекомым.

С другой стороны, можно найти множество примеров, когда и млекопитающие мигрируют как бы в состоянии безумия, подобно леммингам. Вспомним серых американских белок, которые передвигаются стадами, насчитывающими много сотен миллионов особей. Другой пример - один из видов южноафриканских антилоп? они движутся сплоченными рядами, и, если лев попадает в их массу, он оказывается в плену и не может вырваться, несмотря на самые яростные усилия. Франк полагает, что миграции леммингов легко объяснить бедностью северной природы. Недостаток пищи гонит зверьков в другие места на поиски корма. Хотелось бы верить, да сомненье берет: существует множество примеров миграций, в которых потребность в пище не играет никакой роли! И это не только у саранчи. Случается, что те же южноафриканские антилопы уходят с великолепных пастбищ в сухие, бесплодные места и гибнут там от голода или миллионами бросаются в море. У этих антилоп стадное чувство развито настолько сильно, что иногда они объединяются даже с животными других видов, например со страусами.

Исступление, охватывающее млекопитающих во время миграции, представляется мне проявлением какого-то глубокого нарушения равновесия нейро-эндокринной системы, не имеющего определенного и прямого отношения к пище, но, быть может, вызванного какими-то еще не выясненными резкими изменениями метеорологических условий. Некоторые авторы говорили в этой связи о циклах солнечной активности * ...

* (Этот вопрос подробно рассматривается в книге профессора Н. С. Щербиновского "Пустынная саранча". М., Сельхозгиз, 1952 г. - Пpим. ред. )

Вопрос пока остается открытым. Может быть, в основе столь загадочных явлений, как это охватывающее животных исступление, вступающее в противоречие с инстинктом сохранения вида, лежат причины, более сложные, чем те, которые обычно выдвигаются при обсуждении вопроса.

Мыши против Мальтуса

По мере развития науки все больше затрудняется общение не только между специалистами в разных областях, но даже между специалистами в одной области, если только сферы их исследований хотя бы чуть-чуть различаются. Ученые словно говорят на разных языках. Конечно, часто созываются всевозможные коллоквиумы и конференции, на которых обсуждаются многие волнующие вопросы; о них обычно узнаешь слишком поздно, а между тем присутствовать на них было бы совершенно необходимо. Когда же мы наконец реформируем нашу архаичную систему научных публикаций, когда начнем "кормить" электронную машину перфорированными карточками? Впрочем, как сказал известный английский физик, "лучше, может быть, и не станет, но уж хуже-то быть не может"...

Когда мои коллеги (Кун, Кристиан, Снайдер и Рэтклифф) начали работать в американской Академии наук, я задал себе вопрос: сознают ли они в полной мере значение своих исследований. Кажется, Кун это понял; во всяком случае, он сказал, что если только, он сам не безнадежно наивен, то вполне возможно, что Кристиан и его сотрудники открыли совершенно новый путь в изучении эволюции - нечто вроде немальтузианского естественного отбора.

Это сказано достаточно сильно и, естественно, выбывает желание глубже вникнуть в суть дела.

Что же из ряда вон выходящего в исследованиях Кристиана? На этот вопрос можно ответить в нескольких словах.

Кто не слышал о теории Мальтуса? Эта теория проникла в биологию, нашла отзвук в философий. Суть ее сводится к следующему: число потребителей возрастает быстрее, чем количество благ, предназначенных для потребления, так что в конце концов эти блага превращаются в фактор, ограничивающий прирост числа потребителей. Отсюда вывод: следует регулировать рождаемость у человека; численность популяции у людей, таким образом, не имеет никакого другого механизма внутренней регуляции, кроме голода. То же, понятно, и у животных.

По мнению Кристиана, все это абсолютно неверно: механизм, регулирующий численность вида, существует, он открыт у всех животных, у которых его искали; он действует автоматически и не зависит от наличного количества пищи. Это, по моему мнению, совершенно революционный взгляд; он превосходно доказан в огромном количестве работ, выполненных всего двумя-тремя лабораториями в Америке и почти неизвестных в Европе.

Все началось, по правде сказать, уже давно. Как всегда в науке, и здесь были свои зачинатели: это Крю и Мирская (1931 год), Ветулани (1931 год) и затем Ретцлаф (май 1937 года). Все эти исследователи отмечали, что в зависимости от того, объединены мыши в группы или же они живут по отдельности, их поведение бывает различным и численность их глубоко сказывается на физиологии.

Эти ученые работали бок о бок; когда читаешь их работы, ясно чувствуешь, что школа экспериментальной "социологии животных" неизбежно должна была возникнуть. Видимо, однако, тогда время для этого еще не пришло, и я сам понял это, когда обнаружил гораздо более странное явление у мигрирующей саранчи: я убедился в том, что особи одного вида служат друг для друга неким специфическим раздражителем. Такого никак не могли вместить ученые головы в тридцатых годах. Вот она, "аллергия ко всему новому", которая всегда так или иначе проявляется в науке, тормозя ее поступательное движение.

Тем временем, правда гораздо позже, Кристиан и его сотрудники показал, что отдельно взятая пара мышей (самец и самка), помещенная в клетку, не может нормально размножаться, для этого требуется соединение нескольких пар. В противном случае одни самки не могут разродиться, у других беременность начинается, но зародыш вскоре рассасывается. Было также показано, что для нормального функционирования органов размножения у самок необходимо присутствие самца даже при условии, что он отделен от самок решеткой, так что спаривание невозможно. Недостаточно, чтобы самец побывал в клетке только для исполнения своей роли производителя, а затем был оттуда изъят; нет, нужно, чтобы самки постоянно, испытывали возбуждающее действие его присутствия, быть может, чувствовали его запах.

Впрочем, это лишь один из примеров явления, носящего более общий характер. Подобных примеров существует множество. Так, например, в нашей зоотехнической лаборатории в Жуи, самой современной лаборатории Европы, группой ученых было доказано, что у свиньи не могут нормально развиваться половые железы, если она не имеет возможности услышать голос или почуять запах самца.

Но, когда в клетке содержат гораздо более многочисленную группу мышей, возникают явления совершенно иного порядка. Сначала размножение идет нормально, так как плотность популяции невысока.: Однако если предоставить животным свободно размножаться, снабжая их в изобилии пищей и питьем, то постепенно смертность молодых животных будет возрастать и в какой-то момент, всегда при одной и той же плотности популяции, размножение полностью прекращается. Одновременно с этим у мышей увеличиваются надпочечники, проявляя все признаки сильно возросшей активности.

Если часть особей убрать из клетки, то мыши вновь начинают размножаться, а надпочечники уменьшаются. Подобные изменения размера надпочечников, а также (некоторые другие факты показывают, что существует какой-то регулирующий механизм, приводящий путем ряда гормональных взаимодействий к весьма значительному ослаблению или даже к полному прекращению размножения. Но ведь этот факт свидетельствует против мальтузианской теории!

Удивленный читатель, конечно, не преминет возразить нам. Конечно, скажет он, если в тесную клетку посадить слишком много животных, то появление всевозможных физиологических и патологических расстройств неизбежно. Ничего загадочного здесь нет.

Отвечаем: значение термина перенаселенность в данном случае весьма относительно; оказывается, животные перестают размножаться задолго до того, как специалисты могут счесть, что животным тесно. И если вместо белой мыши, животного довольно кроткого и покладистого, взять свирепую серую мышь, то и при самой умеренной плотности популяции размножение прекратится.

Но все же, возразят нам снова, кто сказал, что всему этому причиной именно плотность популяции сама по себе?

Именно такой вопрос и поставили перед собой американские исследователи; они переводили животных, у которых уже начался процесс "групповой стерилизации", в просторные террариумы, где они явно не страдали от тесноты. Как это ни странно, оказывается, что "жизненное пространство" само по себе не играет роли: размножение по-прежнему приостановлено (несомненно, здесь сказывается то, что грызунам присуще собираться в тесные группы). Таким образом, значение жизненного пространства весьма относительно. Словом, существует некая, различная для каждого вида средняя плотность популяции, при которой неотвратимо приходит в действие таинственный регуляторный механизм, который через посредство надпочечников и гипофиза сначала подавляет, а затем полностью прекращает воспроизведение.

При таком понимании ход вещей представляется достаточно сложным, но все же поддается истолкованию. К несчастью, нам придется ввести дополнительное усложнение, так как нужно учесть еще и существование иерархии. Действительно, "орда" крыс или мышей вовсе не представляет собой ту неорганизованную массу, какую склонен видеть в ней непосвященный. Здесь всегда легко отличить животное альфа, которое можно было бы назвать вожаком; такое животное расправляется со своими собратьями, первым поедает корм, захватывает самок высшего ранга (и у самок параллельно с иерархией самцов существует своя, совершенно особая иерархия), не разрешает никому спариваться (так что спаривания происходят, только когда альфа засыпает). Ниже стоит животное бета, которое сносит взбучки только от вожака, но щедро возвращает их всем остальным. И так далее, вплоть до животного омега. Несчастная омега терпит вечные побои, кормится только украдкой, лишена возможности спариваться и часто погибает от физического истощения, если только ее не забьют до того. Вместе с тем замечено, что прирост популяции грызунов снижается, если часто производить замену особей; если, например, ввести 15% посторонних крыс взамен 15 % только что изъятых, то прирост популяции сразу же прекратится. Это, должно быть, связано с тем, что при подобной замене отношения господства и подчинения оказываются сильно нарушенными и восстанавливаются только по прошествии некоторого времени. Статистические исследования показали, что почти все детеныши происходят от животных, занимающих господствующее положение. Если так, скажут нам, то возможно, что те изменения в надпочечниках, о которых шла речь выше, связаны с постоянными драками, необходимыми для поддержания существующей иерархии. Нет и нет! Эти драки совсем не так уж часты; порядок устанавливается очень быстро: альфе достаточно лишь принять угрожающую позу, чтобы отогнать гамму и дельту, которые и без того держатся на почтительном расстоянии. К тому же, помещая крыс в такие условия, при которых драки возникают часто, мы тщетно пытались установить корреляцию между количеством и серьезностью ранений и изменениями в весе надпочечников. Дело тут оказалось много сложнее, чем мы могли представить себе, исходя из наших первоначальных гипотез.

Пусть так, но ведь все наши опыты в основном проводились в лабораторных условиях. Кто поручится, что в естественных условиях происходит то же самое? Именно при свете, зажженном в лаборатории, ученые смогли разглядеть в природе совершенно аналогичные явления. Вспомним, например, леммингов. Их поведение во время миграций очень долго не находило объяснения, пока наконец не решили, под влиянием работ Кристиана, изучить их надпочечники. Они оказались, как и следовало ожидать, сильно гипертрофированными, чем и объяснялось в основном поведение этих грызунов и их столь ненормальное возбуждение. Здесь, видимо, мы снова сталкиваемся с пресловутым эффектом группы.

У полевок приостановка полового созревания молодых особей начинается уже при самом небольшом увеличении плотности популяции, что можно установить путем отлова животных. Летом попадается множество неполовозрелых, хотя уже довольно старых, зверьков; в развитии самцов обнаружено больше нарушений, чем в развитии самок. Как показал Калела, в этом случае ни пища, ни климат не имеют значения. У крыс, которых в городах регулярно отлавливают работники специальной службы, что позволяет провести статистическую обработку данных, вес надпочечников уменьшается после каждого интенсивного отлова, приводящего к резкому сокращению численности популяции.

У пятнистых оленей (Cervus nippon) смертность начинает повышаться, как только плотность популяции превысит одно животное на 4000 квадратных метров; это сопровождается гипертрофией надпочечников. Однако, едва численность животных снижается до известного уровня, размер желез начинает уменьшаться. Прежде чем наступает фаза повышенной смертности, рост молодняка замедляется на 40 %. Учащаются случаи заболеваний гепатитом и гломерулонефритом, что говорит о снижении сопротивляемости организма. Возможно, в основе этого явления лежит гиперфункция надпочечников. Во всяком случае, известно, что введение большой дозы кортизона - гормона коры надпочечников - влечет за собой значительное снижение способности организма сопротивляться заболеваниям.

Возникает еще один вполне естественный вопрос: а как же обстоит дело у людей? Мой ответ, наверное, удивит читателя: не исключено, что как раз к человеку наши рассуждения неприменимы. Потому что у общественных форм влияние эффекта группы (лучше всего он пока изучен у насекомых) имеет, по-видимому, совершенно иной характер. У них даже очень высокая плотность популяции, например в улье или в муравейнике, никогда не оказывает вредного, действия. Напротив, она оказывается благоприятной, как бы велико ни было скопление насекомых на крайне ограниченном пространстве. А ведь можно сказать, что люди - это единственные действительно общественные млекопитающие. У всех прочих млекопитающих имеются лишь зачатки общественного образа жизни. Впрочем, самое достоверное здесь то, что мы еще ничего не знаем; перед нашим взором открылась нежданно-негаданно огромная область, и нам остается лишь исследовать ее.

О миграциях птиц

Миграции птиц - явление совсем иного порядка, впрочем, не менее поразительное, чем все, о чем мы уже рассказали. Это упорядоченная, чуть было не сказал - методическая миграция. Птицы периодически совершают перелеты в более теплые или более холодные страны, причем условия их жизни в результате этого сильно улучшаются. Здесь нет ничего сопоставимого с неистовством леммингов или саранчи.

Миграциям птиц предшествуют весьма впечатляющие явления - сборища с участием огромного количества особей, обычно ведущих одиночный образ жизни. Примером могут служить известные всем ласточки. Иногда в сборища вовлекаются птицы Других пород, даже не перелетные. Они способны преодолевать огромные расстояния. В то время как на Севере стоит зима, острова Тихого океана кишат птицами, прилетевшими из Сибири или с Аляски! Один из видав птиц, камнешарка (Arenaria interpres), гнездится в арктических областях, а зимой долетает до Новой Зеландии и до Чили. Но рекорд дальности перелета принадлежит, видимо, полярной крачке (Sterna paradisea), вьющей гнезда в Арктике, до 75° северной широты; зимует эта птица на побережьях умеренной зоны южного полушария, случалось, ее ловили даже в Антарктиде! Таким образом, во время своего ежегодного двойного перелета она покрывает расстояние 12-15 тысяч километров.

Недавно международная группа зоологов, похоже, разгадала еще одну загадку живой природы, над которой ученые ломали головы в течение двухсот лет. Исследователям удалось определить причины, которые заставляют саранчу сбиваться в стаю и передвигаться с огромной скоростью: недостаток белка в пище и страх быть съеденными своими сородичами.

Ни для кого не секрет, что саранча (этим словом неспециалисты называют всех представителей семейства Acrididae из отряда прямокрылых Orthoptera) - насекомое весьма загадочное.

Все акриды имеют две жизненные формы - кобылку и саранчу. Первая является весьма мирным существом, ведет одиночный образ жизни и никаких полей, а также садов и огородов не опустошает. Так что претензий у человечества к кобылкам нет.

Однако время от времени мирные кобылки вдруг ни с того ни с сего собираются в огромные стаи и превращаются в агрессивную саранчу. При этом внешне насекомые не особенно изменяются (иногда просто становятся крупнее или меняют окраску на более светлую). Стаи саранчи постепенно увеличиваются и в какой-то момент, уничтожив всю растительность в "месте сбора", отправляются далее на поиски пищи. В стае может насчитываться более 100 миллионов особей, и за день такое полчище иногда преодолевает свыше 120 километров. Озверевшая саранча поедает всю растительность на своем пути, а при ее отсутствии способна приняться даже за кору деревьев.

Вот как описывает нашествие саранчи на Ближнем Востоке английский натуралист А. Шоу: "Тот род саранчи, который я наблюдал, был гораздо крупнее наших обыкновенных кузнечиков. Она имела крылья пятнисто-коричневого цвета, ноги и туловище были светло-желтого цвета. Появилась она в конце марта с южным ветром. К середине апреля ее нагнало так много, что в полдень она собиралась большими тучами, летала по воздуху подобно темным облакам и, как говорит пророк Иоиль, "помрачала солнце". Когда начинал дуть ветер, эти тучи уносились, сменяясь другими.

В мае месяце саранча постепенно удалилась в соседние равнины, где положила яйца. В июне, как только вывелся молодняк, каждый выводок соединялся в тесную прямоугольную колонну и шел прямым путем к морю, преодолевая все препятствия и не оставляя ничего на пути: саранча истребляла не только зелень, но даже объедала гранатовые деревья, пальмы, яблони и вообще все деревья. При этом она неотступно двигалась вперед, перелезая через все, что служило ей преградой на пути: стены или деревья, залезая в дома и спальни.

Чтобы воспрепятствовать ее движению, копали ямы и канавы, наполняли их водой или же накладывали в них вереск, сучья и другой горючий материал, который зажигали при приближении насекомых. Но напрасно, поскольку канавы скоро переполнялись, и огонь тушился мириадами саранчи, вплотную следовавшей одна за другой. Через день или два появлялись новые полчища и в свою очередь пожирали то, что предыдущие оставили: например, кору деревьев и обглоданные веточки. Пророк справедливо сравнивает саранчу с войском и землю до ее появления с прекрасным садом, а после ее ухода - с пустыней".

Ученых уже давно волновал вопрос: почему мирная и, в общем, не очень-то заметная кобылка вдруг иногда сходит с ума и превращается в опасную саранчу? Прежде предполагали, что все дело в количестве еды. Считалось, что в форме кобылки насекомое существует, когда для сохранения популяции достаточно пищи. А вот если ее вдруг становится очень мало, тогда наступает "время саранчи".

Однако в последнее время появилось множество фактов, опровергающих данное утверждение. Так, например, часто, когда во время засушливого лета вся растительность выгорает и пищи становится очень мало, тем не менее превращения кобылок в саранчу не происходит. Пример тому - прошлое аномально жаркое лето. Как мы помним, в большинстве регионов Европейской России подобного превращения не наблюдалось, хотя есть акридам, как и другим насекомым, было практически нечего.

В то же время наблюдались возникновения стай саранчи и при обилии пищи. Это случилось, например, во время сильнейшего за всю историю человечества нашествия этих насекомых в США в 1875 году. Тогда полчища саранчи возникли в штате Техас, где в то время не было проблем с растительной пищей, и распространились на запад, где произвел колоссальные опустошения. Любопытно, что эта орда в дальнейшем исчезла так же стремительно, как и появилась. Кстати, это был единственный зарегистрированный случай появления саранчи на территории Северной Америки.

Что еще любопытно: когда саранча откладывает яйца, из них выходят не кобылки, а такая же саранча. Но ведь это вообще противоречит всякой логике! В яйцах этих насекомых всегда много питательных веществ, поэтому "молодежь" вроде бы не должна испытывать муки голода, которые превращают кобылок в саранчу (если бы саранча не смогла накопить пищи для будущего зародыша, она бы просто не отложила яйца). Тем не менее данных о том, что из яиц саранчи рождались кобылки, нет.

И вот недавно международная группа зоологов наконец-то определила причины, по которым саранча сбивается в стаи и передвигается с огромной скоростью. Выяснилось: все дело в каннибализме, который процветает среди саранчи, если в еде недостаточно белка. О результатах данного исследования сообщается в статье, опубликованной в Proceedings of the Royal Society.

Эксперимент ученых под руководством доктора Сепидеха Бабази из Оксфордского университета был весьма прост и показателен. Подопытных акрид, принадлежащих к виду саранча перелетная (Locusta migratoria), разделили на несколько групп по 20 особей в каждой и посадили в разные контейнеры. Также несколько особей поселили по отдельности. В течение 48 часов их кормили, придерживаясь трех разных диет: в первом случае белки преобладали над углеводами, второй рацион был богат углеводами и имел недостаток белков, в третьем случае пища содержала равное количество белков и углеводов.

Когда по истечении двух суток измерили скорость перемещения одиночек, то выяснилось, что независимо от рациона их скорость в среднем составляла 3 см/с. Примерно такой же была скорость у сытых особей, как тех, что получали сбалансированное питание, так и тех, что сидели на белковой диете. В то же время скорость перемещения второй группы, особи которой не получали белка в достаточном количестве, была на 40 процентов выше, чем у всех остальных подопытных. Да и поведение этих насекомых было намного более агрессивным.

Несмотря на первоначальную очевидность выводов о том, что голодную саранчу заставляет быстрее двигаться желание побыстрее добраться до еды, ученые акцентируют внимание на том, что подобная тенденция с ускорением в таком случае прослеживалась бы и в опытах с акридами-одиночками, чего не было. Получается, часть саранчи убегает от своих более кровожадных сородичей, а те, в свою очередь, пытаются догнать их, чтобы съесть.

Таким образом, превращением кобылок в саранчу руководит не голод, а недостаток белка. Давно известно, что эти насекомые, будучи фитофагами, тем не менее получают значительное количество животных белков вместе с пищей, проглатывая засевших в листьях личинок и поедая тела умерших на растениях насекомых. Однако когда по различным причинам это становится невозможным, у части кобылок происходят изменения в поведении - они становятся агрессивными и устраивают загонную охоту на своих сородичей, для чего и собираются в стаю (так проще охотится).

Менее агрессивные акриды, видя, что у родственников "поехала крыша", начинают спасаться бегством, для чего тоже стараются держаться стаей (ибо в группе шанс выжить при нападении хищника у каждого отдельного члена в десятки раз выше, чем если бы он спасался в одиночку). В итоге миграция саранчи идет как бы двумя потоками: впереди несется толпа "беженцев", а за ней - орда "преследователей". Однако и те и другие не перестают при этом оставаться фитофагами и, чтобы компенсировать потерянную во время этой гонки энергию, старательно уничтожают всю растительность на своем пути.

Данное исследование объясняет и то, почему из яиц саранчи вылупляется именно саранча. Дело в том, что в питательных запасах данных яиц также не хватает белка (а откуда ему там взяться, если его и у взрослых-то мало?). Кроме того, становится понятным, куда в конце концов исчезают полчища этих ужасных насекомых: те, кто выжил во время переселения и смог запасти в себе достаточное количество белка, опять превращаются в мирных кобылок и расходятся по домам.

Благодаря этому открытию зоологов у человечества наконец-то появилась реальная возможность предотвращать нашествия саранчи, от которых до сих пор страдают жители Африки и Юго-Восточной Азии, а также Ближнего Востока. Для этого нужно лишь разработать специальную белковую подкормку, которую следует распылить на той территории, где будет замечено начало превращения кобылок в саранчу. Тогда, как говорится, и акриды будут сыты, и посевы целы…

Суточный режим поведения. У саранчовых суточный режим поведения Состоит из чередующихся периодов покоя, питания и движения. Поведение саранчовых в течение дня имеет определенную ритмичность, проявляющуюся в определенной, регулярной смене перечисленных выше периодов и отражающую соответствующие изменения внешней среды.
Из экологических факторов наибольшее влияние на характер поведения саранчовых оказывают температура, влажность и солнечная радиация. Наиболее активными саранчовые бывают в теплые ясные дни и, наоборот, становятся почти неподвижными в дождь, пасмурную погоду и сравнительно холодные часы суток - вечером, ночью и рано утром. Особенно четко зависимость суточного режима поведения от температуры и солнечной радиации выражена у стадных саранчовых в периоды вспышек их массового размножения.
Ночуют саранчовые, как правило, на растениях в верхнем их ярусе; вечером после захода солнца, ночью и в ранние утренние часы, до появления солнца над горизонтом, они находятся в местах их ночевки в состоянии покоя (период холодового оцепенения). Проявление активности в ясные летние дни наблюдается при температуре воздуха 10-12°, что обычно совпадает с началом восхода солнца.
В это время саранча начинает двигать конечностями, пытаясь освободиться от росы, и постепенно перемещается на более освещенную сторону растений. После восхода солнца, с повышением температуры воздуха до 20°, активность саранчовых заметно увеличивается, и они начинают довольно быстро передвигаться по растениям, концентрироваться на освещенных участках почвы, а иногда и на растениях. В это же время часть из них образует солнечные кулижки (неподвижные плотные группы саранчи, в которых тело каждой отдельной особи касается тела его соседа), а находящиеся вне кулижек саранчовые усиленно питаются.


Этот период принято называть периодом утреннего относительного покоя. Он занимает время от 7 до 9 часов утра, когда температура на почве держится в пределах 28-38°. Как только температура на поверхности почвы станет выше 38°, солнечные кулижки рассеиваются и начинаются миграции вначале отдельных особей, а затем и всей массы саранчи. Это время в суточном режиме поведения саранчовых названо периодом деятельности, или дневных миграций (рис. 16).
Если температура воздуха поднимается выше 40°, а на почве станет более 60°, что нередко наблюдается в полуденные часы, то наступает период тепловой депрессии.
В это время основная масса саранчи взбирается на растения или уходит в тень и становится малоподвижной. С понижением температуры воздуха во второй половине дня период тепловой депрессии сменяется периодами, имевшими место в первой половине дня, но повторяющимися как бы в обратном порядке, т. е. вторым периодом дневных миграций, вечерним периодом относительного покоя и т. д.
Суточный режим поведения нестадных саранчовых, а также стадных, но живущих поодиночке (в периоды их численной депрессии), внешне может быть несходным с рассмотренным выше режимом поведения кулижной саранчи.
Основным отличием режима поведения нестадных саранчовых является недостаточная четкость в смене периодов покоя, питания и движения, а также отсутствие ясно выраженных закономерных миграций на сравнительно большие расстояния. Кроме того, этих саранчовых часто можно видеть ночующими на почве у основания стеблей или в их нижнем ярусе.
Сезонный режим поведения. Определенный режим поведения саранчовых наблюдается и в течение всей их жизни. Особенности сезонного режима поведения также в значительной степени обусловлены физиологическими процессами, происходящими в организме саранчи, и изменением экологических условий в течение весенне-летне-осеннего периода.
Из факторов среды наибольшее влияние на характер сезонного режима поведения саранчовых оказывают изменения температуры в течение периода их развития, изменения в фитоценозах по времени года и в соответствии с этим меняющийся микроклимат стаций обитания. Например, весной во время отрождения личинок температура воздуха бывает относительно невысокой, а растительный покров достаточно обилен, чтобы полностью удовлетворить их потребность в питании.
Поэтому личинки младших возрастов держатся сравнительно продолжительное время на участках, где происходило их отрождение. К началу лета растительность в местах отрождения саранчи обычно выгорает, а температура в дневные часы становится очень высокой, неблагоприятной для жизни личинок.
В связи с этим начинаются активные их миграции. В это время у большинства саранчовых происходит перемещение их с относительно сухих и открытых участков в места относительно увлажненные, с густым растительным покровом. Например, личинки азиатской саранчи в это время обычно с сухих окраин тростниковых массивов уходят вглубь их, ближе к воде, где растительность наиболее мощно развита.
По мере созревания половой продукции у саранчовых начинают наблюдаться перемещения их со стаций, где они обычно укрываются от жары и питаются, на более открытые участки для откладки яиц. Интенсивность миграций в места откладки яиц увеличивается к концу лета по мере снижения температуры.
Значительное влияние на поведение саранчи в этот период оказывает, видимо, и половой инстинкт. Осенью в связи с общим похолоданием основная масса саранчовых собирается на сухих, открытых и более прогреваемых участках. Активность их в течение дня снижается, время миграций постепенно смещается на наиболее жаркие, обычно полуденные, часы, а затем они вообще прекращаются. В осеннее время, в дневные часы, большая часть саранчовых находится на почве и, как правило, занимается откладкой яиц.
С наступлением сильных заморозков, обычно сохраняющихся в дневное время и продолжающихся подряд в течение нескольких суток, саранчовые отмирают, часто не отложив полностью яйца.
Таким образом, в сезонном режиме поведения саранчовых также отмечается определенная ритмичность, обусловленная, видимо, изменениями окружающей среды. Весной, когда температура воздуха невысока, саранчовые малоподвижны и находятся в местах их отрождения, в летние жаркие месяцы активность их достигает предела, а осенью с постепенным похолоданием они снова становятся все менее и менее подвижными.
Происходит подобное тому, что наблюдается в поведении саранчи в течение летнего дня: минимум движения утром и вечером, когда температура воздуха невысока, и максимум - днем, в период наиболее жаркого времени.
Необходимо иметь в виду, что в период с начала появления личинок III возраста и до момента откладки яиц саранчовые наиболее подвижны и прожорливы, а площади, занимаемые ими, с каждым последующим возрастом увеличиваются в несколько раз. Поэтому борьбу с саранчовыми следует планировать так, чтобы основные истребительные мероприятия были закончены в весенне-летний период, когда их личинки еще находятся в ранних возрастах.
Борьба с личинками младших возрастов, как правило, всегда бывает значительно экономичнее и дает лучшие результаты по технической эффективности.
Миграции саранчовых и их причины. Изучением миграций саранчовых усиленно занимаются во всех странах мира и особенно там, где эти насекомые имеют хозяйственное значение. В нашей стране интересные исследования с целью изучения миграций саранчовых проведены Л.З. Захаровым, Л.С. Зиминым, В.В. Никольским, С.А. Предтеченским, П.С. Свириденко, в последние годы сотрудниками ВИЗР - А.А. Сафаровым, Е.П. Цыпленковым, а за рубежом - Ф. Боденхеймер, З.В. Валовой, Дж. Дэви, Дж. Кеннеди, Р. Рейни, Б.П. Уваровым и др.
Впервые в России В. Мочульским была предпринята попытка объяснить причину перехода кулиг и перелета стай саранчи. По мнению В. Мочульского, причина была прежде всего в недостатке пищи.
В дальнейшем эта точка зрения разделялась частично или полностью Ф. Кеппеном, М. Сиязовым, Ф. Лебедевым, Кулагиным, Л. Захаровым и некоторыми другими авторами.
К. Линдеман высказал мнение о том, что миграции саранчи являются следствием врожденного инстинкта к странствованию у этих насекомых. Такого же мнения до некоторой степени придерживались Д. Шарп, З.З. Захаров и др.
С. Чафранов причины миграций саранчовых объяснял влиянием внешних условий на этих насекомых, что позже получило широкое отражение в работах П. Свириденко, Б. Уварова, Н. Олсуфьева, Л.С. Зимина, С. Предтеченского, Г. Бей-Биенко, П. Тарбинского, Л. Захарова, Е. Цыпленкова и других исследователей.
В. Поспелов, сравнивая перелеты азиатской саранчи с брачными полетами, имеющими место у ряда насекомых, предложил физиологическую теорию перелетов, суть которой заключается в следующем. В жировом теле саранчи имеются симбионты, которые в зависимости от определенных условий среды (температура, влажность) и состояния организма (степень проявления полового инстинкта) могут пребывать в покое, не давая возможности развиваться половым продуктам, либо, приходя в активное состояние, растворяются и, поступая на питание генеративных органов, ускоряют процесс созревания яиц.
Наибольшую активность симбионты проявляют при относительном повышении температуры и аэрации тела саранчи, что в свою очередь достигается за счет работы мышц и усиления функции дыхательной системы во время миграционного полета. Эта теория была полностью поддержана Б. Уваровым.
Критика физиологической теории дана Н. Олсуфьевым.
Ф. Боденхеймер и И. Стрельников пришли к выводу, что дневные передвижения личинок являются особым средством наиболее выгодно ориентировать тело по отношению к солнечным лучам. Подобные данные были получены Е. Шумаковым.
Г.Я. Бей-Биенко отметил, что перелеты мароккской саранчи в определенные периоды ее жизни обусловлены необходимостью смены стаций: утром при повышении температуры стаи перелетают в более влажные места с наличием сочной растительности, а во второй половине дня эти же стаи возвращаются туда же, где ночевали и производили откладку яиц.
Л.З. Захаров предложил теорию миграций, которая кратко состоит в том, что все разнообразные формы движения у азиатской саранчи, как индивидуальные, так и кулижные, являются показателем отрицательной реакции организма на внеоптимальное состояние, выражением стремления к оптимуму и поисков его, и, наоборот, достижение оптимума сопровождается внешней неподвижностью насекомого. При этом он полагает, что основным фактором, вызывающим миграции, является пища.
Направление миграций. До конца 30-х годов нашего столетия относительно направления миграций саранчовых большинство исследователей высказывалось за то, что оно обусловлено чисто случайными причинами или отысканием мест с более благоприятной пищей. Только после работ Г.Я. Бей-Биенко, Л.З. Захарова, ЛС. Зимина и других исследователей стало выясняться, что перемещения саранчовых имеют определенную обусловленность.
Так, Л.С. Зимин обнаружил у туранского пруса явление светового компаса, заключающееся в том, что личинки этого насекомого во время миграций стремятся располагать свое тело левым боком к солнечным лучам и сохранять такое положение в дальнейшем, а поэтому в течение дня по мере перемещения солнца они мигрируют по пути, похожему на своеобразный незамкнутый круг.
Миграции пруса в течение сезона, по данным Л.С. Зимина, имеют определенную закономерность, которая заключается в том, что личинки в течение своей жизни передвигаются от мест отрождения в сторону участков с благоприятными условиями температуры и пищи, а взрослые особи возвращаются для закладки кубышек в те же места, откуда начинались миграции личинок. Подобную же закономерность миграций в течение сезона С. Лепешкин отметил у итальянского пруса.
По данным Л. Захарова, направление миграций азиатской саранчи обусловлено наличием в ее гнездилищах стаций двоякого типа (констаций); в одних откладываются кубышки и здесь же весной следующего года появляются личинки (стации яйцекладки), в других саранча выкармливается и созревает (стации питания).
При нормальной погоде и нормальных условиях жизни саранчи в плавнях кулиги и стаи ее в поисках оптимальных условий вполне последовательно меняют места обитания, передвигаясь летом в стации питания, а осенью возвращаясь из них в стации яйцекладки.
Л. Захаровым также было обращено внимание на важную роль ветра в определении направления движения саранчовых,
К. Васильев, изучая перелеты стай итальянского пруса, установил, что их направление совпадает с направлением господствующих ветров, дующих в период его массовых миграций.
Примерно до конца 40-х годов нашего столетия считалось, что мигрировать на дальние расстояния может только саранча стадной фазы. Однако и одиночная саранча может также совершать весьма активные миграции и иногда на расстояния более дальние, чем стадная саранча.
Интересные данные, относящиеся к направлению перелетов стай пустынной саранчи (шистоцерки) на дальние расстояния, были получены Н.С. Щербиновским и почти одновременно с ним английским исследователем Р. Рейни. Они показали, что миграции стай шистоцерки находятся в определенной зависимости от движения атмосферных фронтов, разделяющих различные массы воздуха, в частности арктических и тропических.
Обычно стаи саранчи концентрируются недалеко от зоны конвергенции (граница соприкосновения воздушных масс) и совершают перелеты вместе с перемещением тропического фронта и межтропической зоны конвергенции. До июля тропический фронт передвигается в северном направлении, а с июля и до января отступает на юг. В связи с этим и стаи пустынной саранчи могут достигать соответственно северных границ ареала в июле и южных - в январе.
Следует отметить, что изучение миграций саранчовых на основе синоптического анализа признается одной из важных современных задач экологии этих насекомых. В результате изучения закономерностей миграций вредных саранчовых накоплен сравнительно богатый материал, позволяющий понять некоторые причины, их обусловливающие.
Прежде всего можно с полным основанием утверждать, что миграция саранчовых - это одна из своеобразных форм приспособления организма к существованию в условиях жаркого климата, либо климата с жарким вегетационным периодом. Миграции являются ответной реакцией организма на неблагоприятные воздействия экологических условий.
На общий характер миграций основное влияние оказывают те факторы внешней среды, от которых зависит температура тела саранчи. Такими факторами в природных условиях, в первую очередь, оказываются солнечная радиация и температура воздуха. Пища и влажность не являются решающими факторами, обусловливающими миграции, но в ряде случаев они могут оказывать определенное влияние на процесс передвижения саранчи.
Типы миграций. Исследования показали, что у саранчовых на разных стадиях их развития и в зависимости от изменения условий окружающей среды наблюдаются следующие основные типы миграций.
1. Вертикальные. Миграции саранчовых вверх и вниз по растениям в утренние, вечерние и нередко в дневные часы; этот тип миграций отмечается у всех саранчовых, независимо от возраста и фазовой принадлежности.
2. Горизонтальные наземные. В жаркие часы дня саранчовые совершают по почве миграции часто на расстояния, исчисляемые километрами; эти миграции повсюду отмечаются в периоды массового размножения саранчовых и имеют место только у личинок старших возрастов (начиная со второго) стадной фазы, а также у взрослой саранчи в первые 2-3 дня после се окры-ления. Иногда в очень жаркое время они могут наблюдаться и у личинок I возраста, а также у нестадных саранчовых.
3. Микромиграции. Миграции саранчовых вслед за тенью от растений по почве на расстояния не более 1,5-2 м называются микромиграциями. Такие миграции являются типичными для личинок I возраста в первые дни после их отрождения.
4. Предмиграционные, или кратковременные, полеты. Перелеты отдельных особей стадной саранчи или небольших стаек на расстояние до нескольких сот метров в первые 10-15 дней после окрыления. Нередко эти полеты совершаются по своеобразному замкнутому кругу и в этих случаях саранча, пролетев какое-то расстояние, снова садится почти на то же место, с которого начинала полет. Такие полеты обычно совершаются в тихую теплую погоду, чаще в вечернее время. По форме их пути они могут быть названы круговыми.
5. Миграционные полеты. Перелеты стай саранчи в дневное время на расстояние до нескольких десятков километров, причем миграционные полеты, совершаемые на высоте не более 2-3 м, могут быть названы низким лётом, а перелеты на высоте 50-100 м и выше - высоким лётом. Миграционные полеты могут наблюдаться и у нестадных саранчовых, особенно в годы их массового размножения, но расстояние, пролетаемое кобылками, обычно бывает всегда более коротким, чем у стадной саранчи.
6. Вечерние полеты, или полеты на зарю. Перелеты, совершаемые стаями и отдельными особями саранчи в тихие теплые вечера после захода солнца в направлении вечерней зари. Особенно заметно этот тип миграций выражен у азиатской саранчи.
Из других саранчовых наиболее активными мигрантами в вечернее и ночное время также являются прус пустынный (Calliptamus barbarus Costa), солончаковая летунья (Epacromius tergestinus Charp.), отдельные виды летуний из рода Aiolopus Fieb. и др.
7. Миграции со сменой стации. Миграции саранчовых из густых зарослей на более открытые и прогреваемые участки, на которых происходит откладка яиц, что особенно бывает выражено у азиатской саранчи разреженной и одиночной фазы в осеннее время с приближением холодов.
Кроме рассмотренных типов миграций, являющихся основными, наблюдаются переходы кулиг саранчи после захода солнца, что связано с излишней жарой и недостатком пищи и влаги.
Часто наблюдаются случаи, как саранча переплывает водные пространства, например, рек Амударьи, Сырдарьи и др. Обычно саранча идет в воду тогда, когда не имеет возможности ее обойти. Нередки миграции взрослой саранчи для ночевки в подстилке из сухих листьев и стеблей в периоды осенних ночных заморозков.
Поведение саранчовых в зависимости от температурных условий среды. Начало утренней активности саранчовых, начало питания и переход с растений на почву, переползания по растениям и миграции по почве, а также все прочие смены фаз их суточного режима наступают сразу же, как только температура окружающей среды достигнет определенных пределов.
На участках с относительно редким растительным покровом миграции обычно всегда начинаются значительно раньше, чем среди густой растительности, где активные передвижения саранчи часто вообще не наблюдаются. Объясняется это прежде всего тем, что на открытых участках при равных метеорологических условиях температура среды, как правило, бывает значительно выше, чем среди густых зарослей. Так, по нашим наблюдениям; разница температуры на почве в подобных случаях может достигать 30°. На южных склонах, сильнее прогреваемых солнечными лучами, миграции также начинаются обычно в более ранние утренние часы, чем на северных, сравнительно холодных.
Скорость движения личинок саранчи увеличивается пропорционально повышению температуры и, наоборот, уменьшается с ее понижением.
Весьма четко миграции саранчовых обусловлены степенью напряжения солнечной радиации. Активные миграции совершаются только в ясные солнечные дни и в те часы суток, когда напряжение радиации достигает наибольших величин, В пасмурные дни миграции, как правило, не наблюдаются. Они также могут прекращаться и в тех случаях, когда напряжение радиации резко уменьшается, что, в частности, можно наблюдать в дневные часы при заходе солнца за облако больших размеров.

Значение солнечной радиации в жизни саранчовых было выяснено И.Д. Стрельниковым, который на примере азиатской саранчи доказал, что поведение ее личинок зависит не столько от температуры окружающего воздуха, сколько от температуры их тела, которая определяется тем, в какой степени саранчук подвержен влиянию энергии солнца.
Можно считать доказанным, что миграции саранчи совершаются только в то время, когда температура ее тела находится в пределах от 40 до 55°. При температуре тела ниже 40 или выше 50° миграции обычно прекращаются. Таким образом, миграции саранчовых обусловлены температурой их тела (рис. 17).
Другие факторы среды, такие, как пища и влажность, не оказывают существенного влияния на миграции, так как обычно перемещения саранчи совершаются независимо от количества и качества пищи, а также при весьма различной влажности воздуха.
Тем не менее пища и влажность в ряде случаев могут оказывать некоторое влияние на общий характер миграций. Так, недостаток пищи и влажности может обусловить начало миграций в более ранние утренние часы и прекращение их в более позднее вечернее время.

Скорость передвижения кулиг. Выше указывалось, что интенсивность передвижения саранчи находится в определенной зависимости от температуры окружающей среды. Кроме того, скорость движения кулиг в значительной степени определяется возрастом саранчи и густотой растительного покрова участков, по которым совершаются миграции (табл. 3).
Расчеты показывают, что кулиги азиатской саранчи за период их жизни могут пройти расстояние около 45 км. В природных условиях они обычно не уходят далее чем на 30 км. Примерно с такой же скоростью, как и азиатская саранча, мигрируют кулиги пустынной саранчи.
Личинки итальянского пруса и мароккской саранчи передвигаются несколько медленнее. В условиях степей Туркмении личинки мароккской саранчи III возраста за день иногда проходят до 700, а личинки IV возраста - немного более 1000 м. Однако кулиги, состоящие из личинок III возраста, проходят за день расстояние 150-200 м, а IV - до 300 м. Личинки итальянского пруса в течение суток могут проходить от 30 до 200 м.
Скорость движения нестадных саранчовых обычно измеряется несколькими (5-10) метрами в сутки. При планировании и проведении истребительных мероприятий необходимо учитывать скорость движения саранчовых и проходимый ими путь. Обработке в первую очередь подлежат участки, заселенные саранчой и расположенные ближе к посевам сельскохозяйственных культур, а также участки с бедным растительным покровом, на которых миграции начнутся раньше и будут проходить активнее. Саранча с таких участков быстрее может перейти на более обильную растительность, в том числе и на культурную.
Основные очаги массового размножения вредных саранчовых расположены в южных и умеренных широтах с резко континентальным климатом. Суточная амплитуда колебания температуры на почве во многих районах размножения саранчовых в Казахстане и Средней Азии нередко достигает 60° и, как правило, в наиболее жаркие летние месяцы в ясную погоду бывает не менее 45-50°. Следовательно, можно полагать, что саранчовые, обитающие в этих условиях и постоянно подвергающиеся влиянию резко меняющейся температуры, должны выработать ответные реакции на их воздействие.
И.Д. Стрельниковым и другими исследователями выяснено, что потери влаги у мигрирующей саранчи могут достигать 50% от первоначального ее веса, тогда как у находящихся на месте они не превышают 20%. Также доказано (И. Д. Стрельников, 1935 и др.), что воздух оказывает значительное влияние на температуру тела саранчовых, которая в результате конвекции и усиленного испарения под действием ветра может резко понижаться. Например, под действием ветра (скоростью в 5,7 м/сек) температура тела личинок азиатской саранчи довольно быстро (через 3 минуты) падала на 10,6-11,2° (в первом случае с 42,6 до 32°,] во втором - с 44,9 до 33,7°).
Кроме того, установлено, что температура тела в период миграций у личинок саранчи, проходящих через участки с густой растительностью, ограничивающей свободу их движения и скорость прыжков, всегда бывает значительно выше, чем у странствующих по территории, свободной от растений.
Следует указать, что личинки саранчи, искусственно лишенные возможности мигрировать, не переносят высокой температуры и гибнут.
Гибель личинок пустынной саранчи от жары в свое время была отмечена Н.А. Теленгой и экспериментально подтверждена на азиатской саранче сотрудниками ВИЗР.
Выше указывалось, что градиент температуры в местах обитания саранчи в дневное время бывает чрезвычайно высок и уже на высоте 5 см над почвой в полуденные часы может приближаться к 30°. Все это позволяет сделать заключение, что саранча во время миграций, совершая прыжки, периодически попадает в более холодные слои воздуха, в результате чего температура ее тела безусловно снижается. Кроме того, во время прыжков саранчуки подвергаются воздействию воздуха так же, как если бы они сидели спокойно и обдувались ветром, силой, равной скорости их движения в воздухе в момент прыжка, в связи с чем тело саранчи также будет терять некоторое количество тепла.
Можно полагать, что растущая скорость движения кулиг саранчи по мере повышения температуры, а также четко выраженное у них стремление в жаркие часы дня мигрировать по открытым, лишенным растительности участкам (дороги, прокосы и т. д.), где темп их движения всегда бывает большим, видимо, обусловлены возможностью сильнее понижать температуру тела в результате более быстрого перемещения по воздуху в момент прыжка.
Все это указывает на то, что миграции саранчовых могут быть сочтены за своеобразное биологическое приспособление, направленное на защиту тела этих насекомых от перегрева и поддержание его температуры в пределах, близких к оптимуму.
Передвижение личинок в течение суток. Наблюдениями над поведением азиатской саранчи в Казахстане и Средней Азии сотрудниками ВИЗP в 1947 г. было установлено, что с утра кулиги начинают двигаться, главным образом, в северо-восточном направлении, реже в сторону северо-запада, очень редко в южном и других направлениях.
Несколько позже то же самое было выявлено у итальянского пруса и мароккской саранчи. На стремление пустынной саранчи мигрировать в северо-восточном направлении было обращено внимание Д. Кеннеди, а о начале движения в северо-восточном и северном направлениях личинок азиатской саранчи в ее очагах на юге России имеются данные в работах Л.З. Захарова.
Все это указывает на то, что начальное движение саранчовых в северо-восточном направлении, видимо, является общей тенденцией для саранчовых и, вероятно, обусловлено одними и теми же причинами. Особенно четко результат стремления двигаться в северо-восточном направлении внешне проявляется у личинок I возраста и выражается в концентрации их на северо-восточных окраинах участков, где они отрождались. Причина миграций личинок I возраста строго в северо-восточном направлении заключается в следующем.
Утром, как только условия нагревания тела личинок на почве, освещенной солнцем, становятся неблагоприятными, личинки уходят в тень, где обычно находятся до тех пор, пока температура на освещенном участке почвы держится выше 40°. Во время отрождения и развития личинок I возраста такая температура на почве обычно сохраняется с 8 часов утра до 16-17 часов вечера, и, следовательно, личинки довольно продолжительное время вынуждены быть в тени.
Тень от растений на почве по мере перемещения солнца все время смещается с юго-запада на северо-восток. Вслед за тенью передвигаются и личинки, которые в результате этого как бы переносятся тенью с одного места на другое, в связи с чем вечером они уже поднимаются для ночевки на растения, находящиеся на некотором расстоянии в северо-восточном направлении от прежнего места их ночевки (рис. 18).

Личинки старших возрастов в утренние часы перед началом миграций ведут себя так же, как и личинки I возраста, т. е. после ночного покоя при появлении на почве участков, освещенных солнцем, они переходят с растений на эти участки, где концентрируются в небольшие группы и так греются под солнечными лучами, находясь в состоянии относительного покоя.
Как только условия нагревания их тела на освещенной солнцем почве в связи с повышением температуры становятся для них неблагоприятными, личинки стремятся укрыться в тень от растений. В связи с тем, что саранчуки старших возрастов имеют размеры тела значительно большие, чем личинки I возраста, все они не могут укрыться в тень и часть из них всегда будет находиться под воздействием прямых солнечных лучей, которые в это время для них становятся неблагоприятными.
Поэтому оставшиеся вне тени саранчуки будут стараться попасть в тень, но так как затененные участки в этот период времени обычно бывают сплошь заняты личинками, то они при попадании в тень будут в силу необходимости вытеснять некоторых саранчуков, ранее там находившихся. Отмечено, что саранчуки, находящиеся в тени, по мере ее перемещения двигаются вслед за ней и для удобства передвижения располагаются головой по ходу тени, т. е. на северо-восток.
Личинки, передвигаясь за тенью при вытеснении их из нее соседями или попадая на освещенные солнцем участки по каким-либо другим причинам, стараются снова попасть в тень и при этом, как правило, мигрируют в северо-восточном направлении, т. е. в направлении движения их до этого в тени.
Вытеснение одних личинок из тени другими и движение большинства из них при этом в направлении ее движения (на северо-восток) приводит к тому, что утром перед началом миграций всей кулиги некоторая часть личинок уже мигрирует в северо-восточном направлении, хотя еще и на небольшие расстояния.
По мере восхода солнца размеры тени уменьшаются, и в связи с этим увеличивается количество личинок, которые не могут найти укрытие от перегрева. Поэтому все большее количество личинок мигрирует от одного затененного участка к другому в северо-восточном направлении; когда наступает время миграции кулиги, то она начинает двигаться именно на северо-восток.
Так возникает начальное направление движения кулиг. Взятое кулигой с утра направление в течение дня, как правило, изменяется и иногда даже очень резко.
Наблюдения автора над миграциями стадных саранчовых и данные ряда исследователей показывают, что направление передвижения кулиг в течение дня находится в тесной зависимости от направления ветра. Миграции, как правило, совершаются в сторону, противоположную ветру, дующему в период миграций, и изменяются соответственно перемене его направления, причем влияние ветра на направление движения кулиг тем сильнее, чем выше температура окружающей среды.
В густых и высоких тростниках влияние ветра на направление миграций сказывается в значительно меньшей степени, чем на местности с редкой и низкой растительностью. При равномерно дующем ветре направление движения кулиг всегда бывает более определенным и стабильным. Порывистый ветер оказывает дезориентирующее влияние на направление миграций, так как в этом случае кулиги часто отклоняются в ту или иную сторону от первоначального направления.
Сильные порывы ветра могут даже приостановить миграции на некоторый промежуток времени. Наиболее четко стремление саранчи мигрировать против ветра бывает выражено при равномерно дующем ветре (скоростью от 3 до 5 м/сек) во время передвижения саранчи по местности с относительно редким растительным покровом в жаркие часы дня. При ветре более 10 м/сек кулиги, как правило, не мигрируют, а если и передвигаются, то чаще всего в направлении, попутном ветру. Ветер большой силы (штормовой или ураганный) может буквально переносить личинок саранчи с одного места на другое, особенно в тех случаях, когда территория, на которой они находятся, имеет бедный растительный покров.
Кроме ветра, на направление миграций оказывают влияние также различные элементы рельефа местности. Например, в тех случаях, когда кулиги во время миграций встречают на своем пути дороги, тропинки и т. п., они могут начать движение по ним, изменив ранее выбранный ими маршрут. Кулиги, мигрирующие среди густой растительности, при выходе на дорогу почти всегда начинают двигаться по ней, при этом часто отклоняясь от начального направления миграций, тогда как у передвигающихся по открытой местности этого может и не наблюдаться.
Встречи кулиг с дорогами и миграции по ним довольно часто приводят к дроблению крупных кулиг на более мелкие. Встречаемые на пути следования водоемы кулиги переплывают либо обходят стороной, придерживаясь береговой зоны, что также приводит к отклонению кулиги от первоначального направления миграций.
Обходят водоемы обычно небольшие группы саранчи (примерно до 1 га), тогда как крупные и плотные кулиги почти всегда их переплывают. Саранча, попав в воду, обычно всегда плывет в том же направлении, в котором двигалась по почве. Во время переправы через реки кулиги сносит течением, в связи с чем на противоположный берег они часто выходят далеко от того места, где сходили в воду.
В работах Е.Л. Рекало, В.В. Никольского и других исследователей сообщаются сведения о переправе кулиг саранчи через Дунай, Сырдарью, Лeпca. Автор настоящей книги наблюдал переправу кулиги саранчи через Амударью.
Встречаемые на пути следования различные резко выраженные возвышения (бугры, холмы), а также и понижения (рвы, овраги) кулиги, как правило, обходят. Сухие русла рек, ручьев, протоков и арыков, особенно с крутыми берегами, при попадании в них саранчи могут резко изменять направление миграций. Кулиги саранчи, мигрирующие по местности, имеющей некоторый уклон, проявляют тенденции передвигаться в сторону понижения.
Миграционные перелеты стай. Вскоре после окрыления личинок передвижение кулиг по почве сменяется миграционными перелетами стай. Как правило, дружные перелеты стай начинаются примерно через 10-15 дней после окрыления всей саранчи, а до этого времени окрылившиеся особи мигрируют по почве точно так же, как и личинки, или периодически совершают перелеты на сравнительно небольшие расстояния, обычно в пределах нескольких метров,
В начальный период активного миграционного лёта стаи также совершают непродолжительные перелеты па расстояния от нескольких десятков метров до 3-5 км. С каждым последующим днем полеты имаго становятся все более уверенными и продолжительными. Стаи саранчи перелетают на более дальние расстояния, которые могут исчисляться десятками километров в сутки.
Миграции и весь суточный режим поведения взрослых саранчовых, так же как и их личинок, находится в тесной зависимости, главным образом, от температуры окружающей среды.
Наиболее интенсивные и продолжительные полеты совершаются саранчой лишь в ясную погоду и в наиболее жаркие периоды дня. Например, миграционные полеты у азиатской саранчи наблюдаются только в тех случаях, когда температура ее тела при нахождении на почве поднимается выше 40° или при размещении, на высоте 2 м - от 20 до 40°. При температуре на высоте 2 м выше 40°, что часто отмечается в полуденные часы, миграционные полеты обычно прекращаются и саранча, опустившись на растения, чаще всего начинает или питаться, или спокойно сидит на них. Иногда стаи саранчи продолжают миграционные полеты, но совершают их на высоте более 50 м.
При температуре тела ниже 20° саранча вообще никаких полетов не совершает и обычно находится в состоянии относительного покоя на растениях или на почве. В пасмурные и прохладные дни миграционные полеты не наблюдаются. В летние наиболее жаркие месяцы перелеты саранчи достигают наибольшей интенсивности и совершаются не только днем, но и в ночное время. Интенсивность лёта стай в летние и осенние месяцы заметно отличается. Наибольшей активности миграционные полеты, в частности у азиатской саранчи и пруса, достигают в наиболее жаркое летнее время - в июле и августе.
По мере похолодания, к осени, интенсивность лёта заметно снижается. Осенью стаи саранчи (азиатская саранча и итальянский прус) летят только в полуденные часы, т. е. в самое теплое время, а иногда их полет часто прерывается.
С повышением температуры воздуха саранча летит на большой высоте, а с понижением температуры высота лёта заметно снижается. Есть основание полагать, что миграционный лёт является своеобразным способом регулирования температуры тела саранчи и поддержания ее на уровне, близком к оптимуму.
Исследования показывают, что созревание половой продукции и откладка яиц у большинства саранчовых не оказывают существенного влияния на общий ход их миграционного лёта (особенно на перелеты стай). Тем не менее, при дружной откладке яиц иногда наблюдается, что миграционный лёт стаи начинается несколько позже и часто подъем саранчи в воздух происходит далеко не одновременно. Отдельные самки во время лёта покидают стаи и делают остановку для откладки кубышек. Предположение о том, что миграционный лёт саранчи обусловлен недостатком пищи, недостаточно убедительно.
Саранча мигрирует как при недостатке пищи, так и при ее изобилии.
Во время миграционных перелетов стаи саранчи могут покрывать большие расстояния. Например, стаи пустынной саранчи иногда перелетают на расстояние около 2000 км. Обычно же они от очагов массового размножения мигрирует до 1000 км,
По данным С.А. Предтеченского, стаи пустынной саранчи, мигрируя по территории Ирана в северном направлении, перемещаются в течение суток на равнинах в среднем на 13,3 км и в горных районах - на 5,8 км. В ряде случаев пустынная саранча может перелетать в течение дня на расстояния до 100-200 км, что нередко наблюдается в Иране и Афганистане при миграции ее, особенно в южном направлении. Максимальная скорость полета пустынной саранчи близка к 15 м/сек.
Стаи азиатской саранчи за период их миграций улетают за пределы гнездилищ на расстояние до 200- 300 км, при благоприятной метеорологической обстановке - до 500 км. Отмечены перелеты стай этой саранчи на расстояние более 1000 км. Так, в 1946 г. азиатская саранча в массе перелетала из очагов ее размножения, расположенных на восточном берегу Аральского моря, через Каспий на его западное побережье в пределы Азербайджана. В 1967 г. крупные стаи азиатской саранчи мигрировали из дельты Амударьи через Каспийское море на территории Азербайджана и Дагестана.
В работе З. Валовой отмечаются случаи перелета отдельных особей одиночной азиатской саранчи из ее черноморских очагов в Англию, т. е. на расстояние около 2500 км. Во время миграций стаи этой саранчи обычно пролетают днем 30-40, а ночью до 15 км. Нередко отмечаются перелеты в течение дня и на значительно большие расстояния. Скорость полета азиатской саранчи около 8-12 м/сек.
Стаи итальянского пруса за время миграций перелетают до 200-300 км, а иногда и больше. По данным К.А. Васильева, стаи итальянского пруса в течение дня преодолевают расстояние от 43 до 216 км (при скорости полета от 4 до 20 м/сек), а у одиночной фазы итальянского пруса миграционные полеты не наблюдаются. По наблюдениям автора, стаи итальянского пруса в течение дня обычно перелетают с одного места на другое на расстояние от 20 до 30 км и летят со средней скоростью около 10 м/сек. К.А. Васильев отмечает, что в начальный период миграции прус задень перелетает лишь на 2-4 км.
Стаи мароккской саранчи мигрируют на значительно более короткие расстояния. Обычно за период их жизни они улетают на расстояние до 25-30 км. Отмечаются перелеты стай мароккской саранчи на расстояние более 100 км. Как правило, миграционный лёт часто прерывается и стаи, пролетев 100-200 м, оседают на землю, но затем через некоторое время снова начинают полеты и в течение дня могут переместиться на расстояние в среднем до 10 км. Скорость полета мароккской саранчи обычно колеблется в пределах 8-10 м/сек.
У большинства нестадных саранчовых перелеты на дальние расстояния отсутствуют. Обычно в течение дня они мигрируют на расстояние в несколько метров, а за всю свою жизнь не далее 3-5 км. Вполне возможно, что в отдельных случаях перелеты могут совершаться и на большие расстояния. Самые дальние перелеты, на расстояние до 1 км в течение дня, автором наблюдались у сибирской кобылки в июле 1954 г. на территории Западного Китая в пределах Баркульской впадины.
Влияние ветра на направление полета саранчовых. Направление полета саранчи находится в определенной зависимости от направления ветра. Как правило, саранчовые летят по ветру. Взлет саранчи находится в строго определенном соответствии с направлением дующего в это время ветра. Перед тем как начать полет, саранча обычно взбирается на растения, на которых располагается спинкой в сторону дующего ветра.
При слабом ветре (скорость менее 1 м/сек) можно очень часто наблюдать, как поднявшаяся на растение саранча перед взлетом некоторое время трепещет крыльями и одновременно перемещается вокруг стебля до тех пор, пока не окажется в таком положении, когда ветер будет дуть ей в спину. Кажется, что размахивание саранчи крыльями как-то помогает ей ориентироваться по отношению к направлению дующего ветра.
Готовое к взлету насекомое (в смысле ориентации по направлению к ветру), оттолкнувшись от стебля, делает в воздухе своеобразный поворот, в это же время расправляет крылья и летит против ветра, набирая высоту. Пролетев против ветра несколько метров и набрав соответствующую высоту, саранча делает крутой поворот и продолжает полет уже по ветру.
В стаях, начинающих миграционные полеты по каким-либо причинам с открытых, лишенных растительности участков, насекомые перед взлетом выстраиваются в одном направлении параллельно друг другу и всегда головой против ветра, после чего начинают взлетать в воздух.
Наилучшим условием для подъема саранчи в воздух и ее полетов считается слабый ветер (до 1 м/сек). При скорости ветра около 5 м/сек саранча взлетает с большим трудом, а при 10-15 м/сек миграционные полеты вообще не наблюдаются.
Наиболее равномерный и правильный полет саранчи почти строго по ветру наблюдается при скорости его до 3 м/сек. При ветре 5 м/сек и немного более стаи саранчи чаще всего летят под некоторым острым углом, образуемым линией полета саранчи и направлением ветра. Порывистый ветер нарушает правильность полета. Прежде всего это выражается в резких подъемах и понижениях летящей стаи, а иногда и изменении направления ее полета при порывах ветра.
В литературе имеются указания, что в некоторых случаях стаи саранчи могут лететь и против ветра, например в жаркую погоду при слабом ветре. Во время миграционных полетов после захода солнца в ясную погоду саранча летит обычно в сторону наиболее освещенного горизонта, в пасмурную полеты определенного направления не имеют. Расположение мест с наиболее благоприятными условиями питания, температуры, влажности и т. п. на направление полетов стай мигрирующей саранчи влияния не оказывает.
Практическое значение миграции в борьбе с саранчовыми. Поведение саранчовых (особенно стадных) в периоды их массового размножения в зависимости от условий среды показывает, что причины миграций как личинок, так и взрослой саранчи принципиальною различия не имеют и обусловлены одними и теми же факторами. Однако зависимость миграций от направления ветра у личинок и взрослых саранчовых носит противоположный характер, что имеет, видимо, большое адаптивное значение в биологии этой группы насекомых.
Так, например, в связи с тесной зависимостью направления миграций от ветра становятся понятными причины наблюдаемой в природе смены стаций (часто довольно закономерной) у ряда видов саранчовых в течение сезона, что, в частности для азиатской саранчи, в свое время было отмечено Л.З. Захаровым.
Наиболее густые тростниковые заросли в основных очагах размножения азиатской саранчи расположены по берегам обширных водоемов, со стороны которых на континент, как правило, в летний период почти постоянно дуют ветры. В связи с этим обитающие здесь кулиги саранчи, передвигаясь против ветра, уходят ближе к воде в места более сырые и прохладные с наличием на них обильной пищи - стации питания. После окрыления стаи саранчи, совершая миграционные полеты по ветру, перемещаются из сырых плавней на сравнительно сухие и теплые и к этому времени более удобные для откладки яиц участки, находящиеся на окраинах гнездилищ (стации яйцекладки).
Многие из приведенных выше данных о миграциях саранчовых являются научной основой для решения ряда практически важных вопросов, например таких, как порядок обработки заселенных саранчой площадей, ленточный способ борьбы с кулигами, обработка окрыленной саранчи, выяснения причин внезапного появления стадной саранчи в районах, не характерных для ее постоянного обитания, или исчезновения в основных гнездилищах, улучшение методов обследовательских работ и т. д.
Например, в борьбе с личинками I и II возрастов в ряде случаев целесообразнее обрабатывать не сразу всю зараженную площадь, а только северо-восточную часть ее, куда саранча в это время мигрирует.
Необходимо в первую очередь обрабатывать те заселенные саранчой участки, с северо-восточной стороны которых располагаются посевы сельскохозяйственных культур.
Борьбу с окрыленной саранчой необходимо начинать в самые ранние утренние часы и заканчивать сразу же после восхода солнца. В сравнительно холодную погоду, когда возможность вечерних и ночных полетов стай саранчи исключается, хорошие результаты в борьбе с ними дает обработка их с вечера быстродействующими ядами типа ГХЦГ.
При решении вопроса о возможности залета стай саранчи из одного района в другой нужно обязательно учитывать метеорологические условия в период их миграций. Вопрос может быть решен положительно только лишь в том случае, если направлению перелета стай сопутствовали ветры соответствующих направлений.

В широком понимании слово «миграция» (от латинского «migratio») означает любое переселение или перемещение. Если придерживаться этой трактовки, то не будет преувеличением сказать, что миграции свойственны подавляющему большинству видов представителей животного мира. Разница лишь в том, что для одних миграция — неотъемлемая составляющая жизни, приуроченная к определенному времени суток, года или сезону размножения (периодические миграции), другие же виды, из поколения в поколение ведущие оседлый образ жизни, однажды вдруг покидают насиженные места и отправляются в путь (спорадические миграции).

Миграциям на определенных стадиях развития подвержены даже те виды животных, которые, казалось бы, самой природой обречены на малоподвижный или вовсе не подвижный образ жизни. Личинки асцидий, губок, коралловых полипов, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, обремененных тяжелыми раковинами, составляющие значительную часть планктона Мирового океана, мигрируют по воле волн и течений на огромные расстояния, обеспечивая тем самым расселение вида.

В популяциях большинства видов животных, ведущих оседлый образ жизни в пределах весьма ограниченного участка обитания, всегда присутствует некоторая доля не имеющих постоянного места жительства, чрезвычайно подвижных особей — так называемых внутрипопуляционных мигрантов, большую часть которых составляют неполовозрелые особи. Сурки, суслики, песчанки, разнообразные мышевидные грызуны, землеройки, едва перейдя к самостоятельному образу жизни, покидают родительский участок и отправляются в полный опасностей путь на поиски свободных территорий. Иногда, впрочем, в когорту мигрантов переходят и взрослые зверьки. И пусть лишенные знакомых ориентиров и укрытий мигранты первыми становятся жертвами хищников и во множестве гибнут при резком ухудшении погодных условий, жертвы эти оправданны, поскольку подобные миграции предотвращают перенаселение и снижают внутривидовую конкуренцию. Кстати, именно из-за наличия внутрипопуляционных мигрантов оказались обречены на неудачу многочисленные попытки с помощью массовых истребительных мероприятий раз и навсегда покончить с поселениями грызунов — распространителей природных очагов чумы и туляремии, а также избавиться от засилья крыс и мышей в жилых постройках и складах.

Расселение молодняка, как и большинство обыденных явлений жизни животных, обычно происходит незаметно для сторонних наблюдателей, но при определенном стечении обстоятельств в разряд мигрантов может перейти большая часть популяции какого-либо вида оседлых животных, и тогда это явление принимает настолько массовый характер, что привлекает всеобщее внимание. Главными причинами таких спорадических миграций является резкое ухудшение условий жизни вследствие бескормицы, засух, пожаров, наводнений, происходящих на фоне высокой численности животных. Например, в литературе часто встречаются упоминания о массовых переселениях белок при неурожаях семян хвойных деревьев в каком-либо районе. В поисках корма зверьки проходят сотни километров, шныряют по улицам попавшихся на пути населенных пунктов, переплывают реки и озера. Чаще всего массовые перемещения белок происходят в пределах таежной зоны, но в 1966 году столичные газеты писали об их массовой миграции, охватившей несколько районов Московской области.

Аналогичные события случаются в жизни зайцев, крыс, мышей, полевок и, конечно, знаменитых в этом плане норвежских леммингов. Популяции этих тундровых грызунов подвержены периодически повторяющимся вспышкам численности, которые приводят к перенаселению и полному истощению кормовых ресурсов. В результате большая часть зверьков гибнет, но временное сокращение численности популяции закономерно сменяется ее ростом в последующие годы, и цикл повторяется. Но иногда особенно высокие пики численности сопровождаются массовыми миграциями леммингов в соседние районы. При этом обычно поток зверьков движется вдоль долин рек и других понижений рельефа, что создает внешний эффект согласованности перемещений. Подобно белкам, мигрирующие лемминги совершенно утрачивают осторожность, их не останавливают явно непреодолимые широкие водные преграды, множество зверьков тонет в реках и фьордах, гибнет в зубах и когтях пернатых и четвероногих хищников. Вопреки сложившемуся мнению лемминги отнюдь не совершают таким образом массового самоубийства, но эффект достигается тот же, поэтому известный отечественный естествоиспытатель А.Ф. Миддендорф очень метко назвал подобные переселения «миграциями до смерти».

Случающиеся иногда нашествия полчищ полевок, крыс и мышей, получившие в народе название «мышиной напасти», наносят огромный урон сельскому хозяйству, но еще более катастрофические последствия, сравнимые с самыми страшными стихийными бедствиями, влекут за собой нашествия саранчи — знаменитая «восьмая казнь египетская». В библейских текстах, летописях, научных трудах и художественной литературе можно найти множество описаний этого явления.

Характерной особенностью саранчи являются периодически повторяющиеся вспышки численности, сопровождающиеся образованием огромных перелетных стай, способных к миграциям на дальние расстояния. Весьма примечательно, что при этом меняется не только поведение, но и внешний вид насекомых, причем настолько резко, что долгое время стадную и одиночную формы одного и того же вида саранчи энтомологи относили к разным видам. Например, азиатская саранча на стадии низкой численности ведет одиночный образ жизни, личинки ее окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и в профиль выглядят несколько «сутулыми». Но если личинок выплодилось много, а из-за засухи возник дефицит кормов, они концентрируются в сохранившихся влажных местах. После очередной линьки на их теле появляются яркие черные и рыжие пятна, спина распрямляется, насекомые приобретают «строевую осанку», под стать которой начинают перемещаться в поисках кормных мест не вразнобой, а плотными колоннами — кулигами. Уже на этой стадии саранча наносит серьезный урон встретившимся на ее пути посевам и пастбищам, потому что личинки неимоверно прожорливы, а площади, которые занимают скопления саранчи, могут занимать тысячи гектаров. Но главная беда приходит, когда личинки превращаются во взрослых насекомых с хорошо развитыми крыльями и стаи их взлетают в воздух, чтобы обрушиться на поля и огороды в сотнях километров от места выплода. Предсказать маршрут перемещения саранчи непросто, хотя считается, что перемещается она по ветру — из областей высокого давления в области с низким давлением, туда, где наиболее вероятны выпадение осадков и появление сочной растительности. О размере ущерба, который наносит саранча, можно судить по такой цифре: на прокорм средней стаи саранчи уходит по тысяче тонн свежей растительности в сутки.

Периодические, или сезонные, массовые миграции возникли у многих видов животных в качестве выработанного в процессе эволюции «приспособления» к переживанию регулярно возникающих ухудшений условий внешней среды. Самые яркие примеры сезонных миграций демонстрируют перелетные виды птиц. Способность пернатых с легкостью преодолевать огромные расстояния позволила им заселить практически все уголки Земли, в том числе и обширные области умеренных и арктических широт, совершенно непригодных для жизни птиц в зимнее время.

Абсолютный рекорд по дальности миграций не только среди птиц, но и среди всех животных принадлежит полярным крачкам, гнездящимся в Арктике и улетающим на зимовку к берегам Антарктиды: дважды в год они совершают перелет протяженностью от 15 до 22 тыс. км, затрачивая на этот грандиозный вояж около 90 дней. Весьма дальние путешествия совершают несколько видов куликов (бурокрылые ржанки, дутыши, бэрдовы песочники) и некоторые виды ласточек. Казалось бы, зачем всем этим птицам лететь так далеко, почему бы не остановиться на зимовку где-нибудь на полпути, в районе экватора? Одна из причин заключается в том, что перелетные птицы вовсе не стремятся к резкой смене обстановки, а, наоборот, выбирают для зимовок места, экологические условия которых во многом сходны с местами их гнездования, хоть и расположены в другом полушарии Земли. Полярные крачки, например, ровно половину жизни проводят в странствиях ради того, чтобы и зимой, в привычных для них условиях полярного дня, ловить мелкую рыбешку в холодных водах антарктических морей.

Совершенно фантастической кажется способность многих видов птиц совершать стремительные беспосадочные перелеты протяженностью несколько тысяч километров. Бурокрылые ржанки пролетают без остановки 4 тыс. км от Лабрадора до берегов Южной Америки, такое же по дальности расстояние за 4—5 дней преодолевает и крохотная полосатая древесная славка. Понятно, что подобные марш-броски требуют огромных энергозатрат и соответствующей предполетной подготовки. Давно известно, что, освободившись от забот по выкармливанию птенцов, перелетные птицы большую часть времени проводят за кормежкой, поглощая пищи в несколько раз больше, чем обычно, и накапливая жир, вес которого может составлять половину веса их тела. Но, как выяснилось совсем недавно, этим дело не ограничивается. Накануне отлета у птиц, совершающих дальние беспосадочные перелеты, резко сокращаются в объеме некоторые внутренние органы: гонады, кишечник, истончаются стенки мускульного желудка; птицы даже отрыгивают содержащиеся в нем камешки. Сбросив таким образом ненужный балласт и «заправившись» соответствующим количеством «топлива» в виде жира, птица превращается в идеальный летательный аппарат, по экономичности далеко превосходящий любой из созданных человеком.

Не менее поразительны и навигационные способности птиц. Хитроумные, тщательно поставленные эксперименты лишь приподняли завесу над этой тайной. Ученым удалось выяснить, что птицы, совершающие перелеты днем, ориентируются по солнцу, причем могут учитывать изменение его расположения. Те виды, которые предпочитают путешествовать по ночам, ориентируются по знакомым созвездиям. Немаловажным оказывается и врожденное знание продолжительности перелета. Но до сих пор ученым остается неясно, как удается птицам отыскать точные пункты назначений — крошечные, затерянные в океанах острова.

Регулярные сезонные миграции свойственны не только птицам, но и множеству других видов животных. Африканских копытных, северных оленей, американских бизонов, моржей, сивучей, северных морских котиков, летучих мышей и даже некоторые виды бабочек, как и птиц, гонит в путь закономерная смена сезонов года; морских черепах, лососей и угрей — эволюционно сложившаяся разобщенность в пространстве мест нагула и размножения.

Но какими бы ни были причины миграций и сколь бы ни были они значимы для выживания каждого отдельно взятого вида, еще более велика их роль в общем круговороте жизни на планете. Ведь по земле, по воде и по воздуху, полагаясь на силу мышц или отдаваясь во власть ветрам и течениям, перемещаются не просто отдельные особи, стада и стаи — перемещается живое вещество планеты, объединяя все элементы биосферы Земли. И если уж мы упомянули о биосфере, будет уместно вспомнить и такой не слишком известный факт, имеющий отношение и к миграциям, и к основоположнику учения о биосфере — В.И. Вернадскому. В 1889 году в журнале «Природа» было опубликовано сообщение натуралиста Каррутерса, наблюдавшего грандиозное явление миграции саранчи из Сахары в Аравию. Эта туча, на целый день затмившая Солнце, занимала, по оценке Каррутерса, территорию площадью 5 967 км2 и весила около 44 млн. тонн. Статья попалась на глаза тогда еще начинающему минералогу Владимиру Вернадскому, которому показалось интересным сопоставить вес стаи саранчи
с количеством меди, свинца и цинка, выплавленным человечеством в течение столетия (48 млн. тонн). Получалось, что туча саранчи, выраженная в химических элементах, может считаться аналогичной горной породе. Этот вывод привел Вернадского к идее о сопоставимости геологических и биологических процессов, о «живом веществе» планеты в целом и созданию знаменитого учения о биосфере.