Строение грибов
Вегетативное тело гриба состоит из отдельных нитей (гиф), которые, переплетаясь, образуют мицелий. Гифы мицелия имеют многоклеточное строение, толщину от 1 до 15 мкм и различную окраску: белую, желтоватую, голубоватую. С возрастом они приобретают серый, оливковый или коричневый цвет. Растут гифы верхушками, имеют боковое ветвление. Таким образом, мицелий способен разрастаться радиально по всем направлениям. У большинства шляпочных грибов мицелий многолетний и располагается в верхнем слое почвы, на глубине 10-15 см, что обусловлено наличием питательных веществ и основной массы корней древесных и травянистых растений и в значительной степени предохраняет мицелий от неблагоприятных внешних условий. Средний прирост его в год для шляпочных грибов составляет 10-20 см, иногда достигает и 50 см, а возраст может колебаться от 10 до 25 и более лет.
В определенное время года и при благоприятных условиях отдельные участки тифмицелия уплотняются и образуют маленькие бугорки (примордии), которые, увеличиваясь, формируют плодовое тело гриба.
Плодовые тела - это, фактически, органы размножения грибов. У шляпочных они состоят из шляпки и ножки. В шляпке различают мякоть, гименофор и гимений. Каждая из перечисленных частей плодового тела у отдельных грибов может иметь различное строение и свои характерные признаки, без знания которых невозможно идентифицировать тот или иной вид грибов. Шляпки грибов могут быть самыми различными по форме (рис. 1): полушаровидными, выпуклыми, плоскими, вогнутыми, коническими и т. д. Край шляпки у многих грибов вначале завернут вниз, но по мере развития плодового тела становится прямым или приподнятым, ровным или волнисто изогнутым, цельным или рассеченным.
Кожица шляпки может легко отделяться от мякоти или быть приросшей к ней. По своему строению и состоянию она бывает гладкой, чешуйчатой, волосистой, слизистой, влажной или сухой. Встречаются шляпки самых разнообразных цветов: желтые, красные, коричневые, фиолетовые, белые, оранжевые и т. д. [Цирюлик‚ Шевченко, 1989].
Мякоть шляпки состоит из тонкостенных однотипных гиф; реже встречаются гифы толстостенные извитые, заполненные жидкостью (млечным соком). Такая мякоть характерна для груздей, рыжиков, волнушек. В мякоти плодовых тел сыроежек между гифами находятся группы округлых пузыревидных клеток (сфероцисты), придающие грибам особую ломкость и хрупкость.
Грибы отличаются друг от друга не только строением, но и цветом, запахом и вкусом мякоти. Чаще всего цвет неяркий - беловатый, буро-беловатый, иногда с голубым или фиолетовым оттенком. У некоторых грибов цвет мякоти на разрезе может меняться.
Например, у подосиновика и моховика мякоть синеет из-за окисления пигментов кислородом воздуха. Запах мякоти может быть мучным, селедочным из-за присутствия триметиламина, а также редечным, чесночным, фруктовым. Грибы могут пахнуть сырой землей, влажными опилками, древесиной, кумарином, анисом и т. п. Вкус мякоти может быть горьким, перечне-едким и, наоборот, мягким - сладковато-ореховым или неопределенно-безвкусным, неедким.
Основное назначение мякоти - прикрепление и защита гименофора, обеспечение влагой и питательными веществами базидиоспор.
Гименофор шляпок представлен чаще всего в виде пластинок (пластинчатые грибы) и трубочек (трубчатые). Пластинки могут быть частыми, узкими, тонкими, реже толстыми, широкими, редкими. Ткань пластинок (трама) стерильная и в зависимости от расположения в ней гиф может быть правильной (гифы располагаются параллельно), неправильной (тифы располагаются неопределенно) или двусторонней (гифы равномерно расходятся в обе стороны от центрального пучка). Трубочки гименофора по форме могут быть округлыми, овальными, угловатыми, по размеру - мелкими или крупными. Они могут легко отделяться друг от друга и от мякоти.
В гимениальном слое, покрывающем тименофор, находятся вытянутые клетки (базидии), на специальных выростах которых (стеригмах) образуются базидиоспоры, обеспечивающие размножение грибов (рис. 2). Между отдельными базидиями находятся более крупные бесплодные клетки различной формы (цистиды, базидиолы или парафизы), выполняющие защитную роль.
Благодаря особому строению гименофора спороносная поверхность плодовых тел пластинчатых грибов увеличивается в 7 (сыроежки) - 18 (шампиньоны) раз; у трубчатых грибов это увеличение еще выражен нее. В зависимости от вида грибов в гимении может созревать одно или несколько поколений базидиоспор. Этим определяется срок жизни плодовых тел. Например, в плодовых телах навозников созревает только одно поколение спор, и их плодовые тела существуют лишь несколько часов, максимум - 1-2 дня. Продолжительность жизни подберезовика, лисички, валуя, опенка составляет около 10 дней; белых грибов, подосиновиков 10-14 дней; шампиньонов - 35-40 дней.
Важным видовым признаком грибов является также строение и внешний вид ножки. По форме она может быть цилиндрической, клубневидной, обратнобулавовидной; сужена кверху, книзу или в оба конца (рис. 3). Ткань ножки представлена плотным сплетением тиф, придающим ей прочность. У некоторых грибов (например, подберезовика) ножка по мере развития сильно грубеет. Поверхность ножки может быть голой, гладкой, шероховатой, волокнистой, чешуйчатой. Мякоть ножки может быть сплошной, трубчатой, полой, плотной, хрупкой, пружинисто-эластичной.
Строение ножки отдельных видов грибов зависит от особенностей развития плодовых тел. Так, у некоторых грибов (мухоморы, поплавки, вольвариелла) молодые плодовые тела окружены особым сплетением гиф мицелия, называемым общим покрывалом (рис. 4). По мере развития грибов покрывало разрывается, но остается на основании ножки в виде мешковидного образования (вольвы), а на шляпке или по ее краю - в виде разорванных лоскутков и хлопьев. Может образовываться и другой тип покрывала - частное, которое соединяет край шляпки с верхней частью ножки. При его разрыве на ножке остается кольцо, как, например, у маслят, мокрух, грибов-зонтиков.
Кроме перечисленных особенностей строения грибов для идентификации вида важны особенность строения спор, их размеры, форма, цвет. По форме споры могут быть шаровидными, угловатыми, тшмоновидными, веретенообразными, звездчатыми, овально-эллипсоидальными и т. д. По цвету - бесцветными, розовыми, ржаво- или охряно-коричневыми, пурпурно- или фиолетово-бурыми, черно-бурыми, черными. Поверхность спор может быть гладкой, бугорчатой, шиповатой, бородавчатой, ребристой и т. д. Споры достаточно устойчивы к неблагоприятным внешним факторам (низкие температуры, высыхание и др.)‚ но очень чувствительны к повышенным температурам.
Развитие грибов, как правило, начинается с прорастания спор, но для этого во внешней среде должно быть достаточное количество влаги, а температура почвы должна быть не ниже 3-5 °С.
Классификация
Грибы -- это низшие споровые растения, лишенные хлорофилла. Грибница (мицелий) состоит из множества переплетенных нитей -- гифов. Она может разрастаться в земле на большой площади. На поверхности земли гифы срастаются более плотно, образуя плодовое тело, которое мы привыкли называть грибом.
Принципы классификации грибов
Существуют различные классификации грибов, отличающиеся принципами, положенными в их основу (рис. 5). В зависимости от условий произрастания различают трибы дикорастущие и культивируемые (шампиньоны, вешенка, зимний гриб и др.).
По медико-биологическим свойствам (содержанию токсических веществ) трибы делят на съедобные (белые грибы, грузди, опята и др.), условно съедобные (валуи, гладыши, серушки и др.), несъедобные (желчный триб, перечный триб и др.) и ядовитые (бледная поганка, свинушка тонкая и др.). По времени образования плодовых тел и сбора различают грибы: весенние (сморчки, строчки); летне-осенние (белые, подберезовики, маслята, подосиновики, грузди, лисички, сыроежки и др.); осенние (опята, зеленушки, польский триб и др.).
По строению плодовых тел и расположению на них гименофора трибы можно разделить на две труппы: базидиальные - трубчатые (белые, маслята и др.), пластинчатые (грузди, опята, мухоморы и др.); сумчатые - с гладким, морщинистым, ячеистым, бороздчатым гименофором (строчки, сморчки и др.).
По изменению цвета при сушке различают белые (белый гриб) и черные (все остальные виды‚ разрешенные для сушки).Приведенные классификации делят грибы на группы по одному или нескольким удобным для человека, но произвольно взятым признакам. При этом внутри групп сходство между отдельными видами по целому ряду других признаков может быть минимальным. Например, в труппу условно съедобных грибов входят трубчатые и пластинчатые грибы, образующие плодовые тела как весной, так и осенью.
Более четкая классификация грибов существует в микологии. В ее основу положены особенности строения и развития грибов. По этой классификации грибы делят на отделы, классы, порядки, семейства, рода и виды. Съедобные грибы в данном случае - это представители отдела настоящие грибы и двух его классов: аскомицетов и базидиомицетов (см. рис. 5).
Для съедобных грибов, относящихся к классу аскомицетов, характерны разные формы шляпок (коническая, яйцевидно-округлая, неопределенная); поверхность шляпки может быть ячеистой, морщинистой, извилисто-складчатой. Ножка центральная, Цилиндрическая, полая, ямчато- или продольно-бороздчатая. Споры образуются в сумках на поверхности или внутри плодового тела. Большинство из этих грибов относится к порядку пецициальных, семействам гельвелловых и морхелловых грибов (сморчок конический, сморчок обыкновенный, строчок обыкновенный). (См. Приложения. Ключевая таблица.)
Большинство анализируемых в пособии видов грибов относится к классу базидиальных к группе порядков гименомицеты (см. разд. 1.1.2). По строению плодовых тел и гименофора, а также другим признакам гименомицеты делятся на порядки: афиллофоральные, полипоральные, болетальные, атарикальные, руссулальные (сыроежковые) и группа порядков гастеромицетальные, среди которых наиболее известны трибы порядка дождевиковых.
Наиболее многочисленны представители порядков болетальных, агарикальных, руссулальных. Строение плодовых тел этих грибов было рассмотрено выше, а представители насчитывают десятки и сотни видов. В этом можно убедиться даже по названию семейств: болетовые (белые, маслята, моховики и др.), свинушковые (свинушки тонкая и толстая и др.), мокруховые, рядовковые (опенок луговой, зимний гриб, рядовки‚ говорушки и др.), сыроежковые (валуи, подгруздки белый и черный, грузди, волнутшси, сыроежки, рыжики и др.), паутинниковые (колпак кольчатый, волоконницы, гебелемы, паутинники), плевротовые (вешенка обыкновенная), строфариевые (опенок летний, чешуйчатка).
Гастеромицетальные грибы имеют шарообразные, грушевидные, похожие на клубни плодовые тела, внутри которых находится гименофор. Ткань грибов сухомясистая. При созревании спор плодовые тела раскрываются или разрываются, и споры рассеиваются в окружающей среде. Из съедобных грибов этого порядка известны дождевики. В практике заготовок грибы принято делить на категории. Перечень грибов, относящихся к той или иной категории, определен Санитарными правилами по заготовке, переработке и продаже грибов, переиздававшимися и утверждавшимися несколько раз. Такое деление, согласно публикациям, основано на потребительских свойствах грибов, и прежде всего - их пищевой ценности и физических параметрах (размер, консистенция, вкус, запах плодовых тел). Однако в самих Правилах деление грибов на категории не обосновывается, хотя в последнем их издании (СП 2.3.4.009-93) категории многих грибов изменены в соответствии с новыми данными об их пищевой ценности.
В Перечне указано 58 видов грибов, разрешенных для заготовки, из которых реально произрастают на территории России 57 видов. К первой категории отнесено всего 3 вида: белый триб, груздь настоящий и рыжик настоящий (см. табл. 24, разд. 1.8).
Вторая категория - это маслята (зернистый и поздний), подберезовик обыкновенный, подосиновики (желто- и красно-бурый), шампиньоны (обыкновенный и полевой), подгруздок белый и грузди (осиновый и желтый), польский гриб. К третьей категории, согласно Правилам, относят 26 видов грибов, в том числе моховики, лисички, опята, валуи, волнушки, сыроежки, груздь черный, сморчки. Четвертая категория охватывает грибы, имеющие явно выраженный горький вкус и более грубую консистенцию мякоти: груздь перечный, горькушка, подгруздок черный, рядовка, серушка и некоторые другие.
Если подходить к этому делению критически, то видно, что, с одной стороны, большое количество ценных в пищевом отношении и безопасных для здоровья человека грибов вообще не вошло в перечень. Ведь по сведениям, имеющимся в литературе, съедобны более 200 видов грибов. Таким образом, 3/4 съедобных грибов вследствие незнания считаются «поганками» или - в лучшем случае - отнесены в категорию малоизвестных съедобных грибов. В этот перечень попадают рядовка обутая, называемая в Японии «матсутаке» и признанная там одним из самых деликатесных грибов; колпак кольчатый, отнесенный в Европе и скандинавских странах к высшей категории грибов; навозник белый и некоторые другие.
Кроме того, ценность целого ряда грибов в Правилах явно занижена. Например, сморчки по своим питательным свойствам выше, чем это представлено в данной классификации. Во многих странах они приравниваются к белым грибам и шампиньонам, кото- рьте считают деликатесными. Нецелесообразно оценивать одинаково и все виды сыроежек. В Финляндии, например, их делят на три группы, что описано М. Корхоненом : деликатесные (сыроежка пищевая, синевато-зеленая, желтая, буреющая), хорошие (сыроежка болотная, сереющая, пурпурно-красная) и несъедобные (сыроежка едкая, родственная). Возможно, такое деление для нашей страны не вполне приемлемо, так как сортировка сыроежек при заготовке на отдельные виды весьма Проблематична, но и приравнивать их по потребительским свойствам к сморчкам и опятам осенним также нежелательно.
Помимо приведенных классификаций, грибы систематизируют и по другим принципам. Так, по экологическим признакам (условиям роста и питания) трибы делят на ксилотрофы (дереворазрушающие грибы), микоризообразователи и стапротрофы.
Ксилотрофы выполняют в лесу двоякую роль. Они разрушают (минерализуют) мертвую древесину (пни, ветви) и лесной опад, тем самым ускоряя круговорот минеральных соединений в почве. С другой стороны, они могут поражать стволы, ветви и корни живых деревьев, снижая на 10-30 % потенциальную продуктивность леса, и портят лесопродукцию при ее хранении. Из съедобных грибов к этой группе относятся опенок осенний, зимний триб, вешенка обыкновенная и некоторые другие.
Микоризообразователи - грибы, развивающиеся на корнях деревьев с пользой для обоих организмов. Образуя так называемую микоризу (грибокорень), грибы всасывают органические вещества, вырабатываемые корнями дерева, и взамен частично берут на себя функцию его сосущих корневых волосков. При этом дерево за счет большой поверхности гиф лучше обеспечивается влагой и минеральными веществами почвы. Это классический пример проявления симбиоза - взаимополезного сожительства. При этом отдельные виды грибов тяготеют к определенным древесным породам: подберезовик - к березе, подосиновик - к осине и березе, а маслята, лисички, зеленушка, белые грибы и некоторые другие - к сосне. Белые грибьт могут расти и с деревьями других пород; отсюда многообразие форм белого гриба, описанных Б. П. Васильковым : еловая, дубовая, березовая, сосновая (боровая). К икоризообразователям относится большинство видов съедобных грибов. Сапротрофы - грибы, разлагающие отмершие растительные остатки. Наряду с микоризообразователями и другими почвенными грибами они участвуют в круговороте веществ, способствуют повышению плодородия почвы и развитию растений. Подобными свойствами обладают шампиньоны, говорушки, ротатики и многие другие.
Вместе с тем в естественной среде обитания трибы находятся в определенном контакте и с позвоночными животными. Белки, олени, ежи, черепахи питаются грибами, способствуя таким образом распространению их в пространстве. В еще большую зависимость от животных попадают трибы семейства навозниковых, так как именно животные обеспечивают им субстрат для развития. Эту труппу грибов называют капротрофаии (от греческого «капрос» - навоз), и представителями ее являются навозники белый и серый.
Приведенные классификации еще раз подчеркивают своеобразие грибов как живых организмов, а отсюда - и их особенности как продуктов питания, сырья для различных видов переработки.
Виды грибов
Съедобные грибы
Отношение к пищевой ценности грибов долгое время было различным. Одни специалисты преувеличивали их значение, считая грибы равноценными мясу и яйцам. Другие, наоборот, рассматривали грибы как бесполезный продукт, который из-за большого количества хитина почти не переваривается в кишечнике человека. Но современные данные химического состава грибов показывают, что они содержат все необходимые для организма человека вещества (белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины), однако имеют низкую калорийность, но даже съеденные в небольшом количестве вызывают чувство сытости. Это весьма важно для различных разгрузочных диет.
Свежие грибы содержат в плодовых телах примерно 90% воды. Углеводов в грибах присутствует 1 - 3%, что намного меньше, чем, например, в овощах. Характерно полное отсутствие крахмала и наличие гликогена. Жира в грибах содержится 0,3 - 0,8%, что несколько больше, чем в овощах и намного меньше, чем в мясе. Жиры содержат много свободных жирных кислот, в том числе пальмитиновую, олеиновую, масляную и уксусную. В съедобных грибах накапливаются также и различные органические кислоты: щавелевая, фумаровая, яблочная, лимонная, винная и др.
Белка в сырых свежих грибах содержится 4 - 5% (в овощах 1,5 - 2%, в мясе 15 - 22%), он отличается высоким качеством и усваивается на 70 - 80%. В его состав входит ряд незаменимых аминокислот. Белковые вещества грибов относятся к фосфорсодержащим глюкопротеидам и составляют в среднем 70% всего количества азотистых веществ. Остальные 30% приходятся на промежуточные продукты белкового обмена (свободные аминокислоты, органические основания, фунгин, мочевина). Именно свободные аминокислоты в сочетании с экстрактивными и ароматическими веществами обусловливают стимуляцию секреторной деятельности желудочных желез. В свободном виде встречаются триптофан, аргинин, тирозин, лейцин и др. Фунгин составляет основу грибной клетчатки. По химическому составу он идентичен хитину насекомых и не переваривается в кишечнике человека, что затрудняет в целом переваривание грибов. В большем количестве хитин содержится в ножках грибов и в меньшем - в шляпках. Отсюда - большая питательная ценность шляпок по сравнению с ножками. По содержанию минеральных веществ грибы не уступают не только овощам, но и многим фруктам. Фосфора и кальция в них почти столько же, сколько в рыбе. В грибах содержатся калий, натрий, цинк, марганец, железо, медь, йод и другие необходимые для человека элементы.
Содержатся в грибах и витамины: А, В1, В2, С, Д, РР. Витамина А много в лисичках, рыжиках и других грибах, окрашенных в желто-оранжевый цвет (присутствие каротина). Витамина В2 у некоторых грибов столько же, сколько и в зерновых культурах, а особенно его много в летнем опенке. У многих видов грибов витамина В2 больше, чем в овощах и злаках. По содержанию витамина РР грибы приближаются к печени. Витамина С в грибах содержится незначительное количество.
Приведенная характеристика химического состава грибов позволяет судить о них как о ценном пищевом продукте, хотя в целом перевариваемость грибов невысокая из-за наличия хитина. Но одновременно хитин благоприятно влияет на перистальтику и весь процесс пищеварения. Экстрактивные и ароматические вещества грибов стимулируют секреторную деятельность желудочных желез. В этом отношении грибной бульон не уступает мясному. С добавлением грибов вкуснее становятся блюда из мяса, картофеля, овощей.
Таким образом, главная ценность грибов заключается не столько в их непосредственной питательности, сколько в том, что они улучшают вкусовые качества других продуктов и, способствуя выделению желудочного сока, повышают их перевариваемость. Для лучшего усвоения самих грибов рекомендуется их измельчать, а еще лучше - готовить из них порошок.
В зависимости от вкусовых качеств и пищевой ценности съедобные грибы подразделяют на 4 категории. К первой относятся белый гриб, рыжик и груздь настоящий. Ко второй - маслята, подосиновики, подберезовики, шампиньоны, волнушки, грузди осиновый и желтый, подгруздок белый. К третьей - моховики, груздь черный, валуй, лисички, сморчки, опенок осенний, виды крепких сыроежек. К четвертой - луговой опенок, летний опенок, грибы-зонтики, ломкие виды сыроежек, горькуша, навозники, вешенки, говорушки, рядовки, трутовики, рогатики и другие малоизвестные грибы. Но такое подразделение на категории довольно условно. В разных областях и странах в зависимости от традиций и обычаев разделение на более и менее ценные грибы различно. Например, в нашей стране груздь настоящий является первосортным грибом, в некоторых странах Западной Европы считается несъедобным. Гриб-зонтик пестрый, навозники, вешенка у нас относятся к четвертой категории, более того, во многих областях население их вообще не собирает, называет поганками, а в некоторых странах Европы они считаются первосортными.
Некоторые виды грибов можно употреблять в пищу только после специальной обработки (высушивания, отваривания или вымачивания). Они называются условно съедобными. В их плодовых телах содержатся ядовитые или очень горькие вещества, которые разрушаются при высушивании или отваривании. К ним относятся сморчки, волнушки, грузди, валуй и горькие виды сыроежек.
Сморчки и сыроежки отваривают всего 3 - 5 минут, отвар выливают, а грибы жарят, тушат или используют в супе. Волнушки, грузди, валуй отваривают в течение 20 - 30 минут или вымачивают в подсоленной воде 1,5 - 2 суток и затем солят.
Имеется еще группа грибов, употребление которых также может привести к отравлению. Например, навозник серый - вкусный гриб, но в присутствии алкоголя в организме он дает сильную аллергическую реакцию. Поэтому после выпитого алкоголя его нельзя употреблять в течение суток.
Названия съедобных грибов.
1. Белые грибы
2. Лисички
4. Подберезовики
5. Подосиновики
7. Сыроежки
8. Шампиньоны
Ядовитые грибы
Ядовитыми считаются грибы, в плодовых телах которых содержатся ядовитые вещества - токсины., вызывающие отравления. Всего насчитывается несколько десятков видов ядовитых грибов. Большинство из них вызывают не очень тяжелые и непродолжительные заболевания, связанные, главным образом, с нарушениями пищеварения. Но есть несколько видов, вызывающих сильнейшие отравления, вплоть до смертельного исхода. Следует отметить, что последствия отравления ядовитыми грибами зависят не только от вида гриба, но и от количества съеденных грибов, от возраста человека и состояния его здоровья. Тяжелее переносят отравления люди с ослабленным здоровьем и особенно дети. Детям до 5 лет вообще не следует давать грибов.
В зависимости от химического состава и характера воздействия ядовитых грибов на человека их делят на несколько групп.
1. Грибы, вызывающие нетяжелые отравления, связанные с желудочно-кишечными расстройствами. Первые признаки отравления наступают через 0,5 - 2 часа и проявляются в тошноте, рвоте, поносе, желудочных коликах, головокружении, головной боли. После промывания желудка и приема успокаивающих средств наступает выздоровление. К этой группе относится много видов: шампиньон желтокожий, ложные опята, мухомор желтый, млечник серо-розовый, непроваренные горькие виды сыроежек, волнушки, поддубник и др.
2. Грибы, содержащие алкалоид мускарин, иботеновую кислоту, микоатропин, мусцимол, действующие на нервные центры. К ним относятся мухоморы (красный, пантерный), волоконницы, говорушки (восковая и побеленная), мицена розовая. Первые признаки отравления проявляются через 0,5 - 2 часа. Они выражаются в покраснении лица, повышенном пото- и слюноотделении, одышке, нарушении зрения, усилении сердцебиения, расстройстве пищеварения, галлюцинации, приступах смеха и плача. Лечение проводят атропином.
3. Грибы, содержащие коприн - токсин, растворяющийся лишь в спирте и вызывающий отравления лишь при употреблении грибов с алкоголем. К ним относятся навозники серый и мерцающий, говорушка булавоногая, дубовик. Признаки отравления проявляются только в том случае, если после употребления грибов в течение 1 - 2 дней принят алкоголь. Через 0,5 часа после принятия алкоголя начинается покраснение лица и всего тела, появляются боли в желудке, понос, рвота, чувство страха. Через 2 - 4 часа все эти признаки проходят.
4. Грибы, содержащие ядовитые циклопептиды - фаллотоксины. К этой группе относятся самые опасные, смертельно ядовитые. Это бледная поганка, мухоморы ядовитый и белый, некоторые виды мелких лепиот. Опасность заключается в том, что первые признаки отравления (понос, рвота, жажда, судороги, oобильное мочевыделение) появляются через 12 - 24 часа, а иногда через двое и даже трое суток. Затем примерно через 2 - 3 дня наступает кажущееся облегчение. Однако к этому времени в организме уже происходит необратимое перерождение печени, почек и наступает смерть. Подобные отравления сравнительно успешно лечатся (при своевременном начале лечения) пенициллином, витаминами С и К, тиоктацидом.
Отравиться можно и съедобными грибами. Если они пролежали длительное время (более суток) в теплом месте, то их есть опасно, так как белки в них быстро подвергаются разложению (быстрей, чем в рыбе) и при этом образуются вредные вещества. Также опасно употреблять в пищу старые, перезревшие или очень червивые грибы. В старых грибах могут накапливаться вредные продукты обмена, например, мочевина, а в червивых - отбросы от жизнедеятельности личинок насекомых. Представляют опасность и грибы, собранные с участков, обработанных пестицидами и гербицидами; грибы, собранные у шоссейных дорог с интенсивным автомобильным движением (в них накапливаются ядовитые тяжелые металлы и, прежде все го, свинец). Отравиться можно и непроваренными опенком осенним, поддубником и другими грибами, в сыром виде являющимися ядовитыми. Но все-таки чаще всего отравляются именно ядовитыми видами.
К сожалению, единых, общих для всех ядовитых грибов признаков не существует, каждый вид имеет свои особенности. Рассмотрим отличительные признаки основных ядовитых грибов. Из мухоморов в Удмуртии широко встречаются красный, пантерный, порфировый, желтый и розовый, реже - вонючий, или ядовитый. Все они, за исключением мухомора розового, являются ядовитыми. Особенно опасен вонючий мухомор. Плодовое тело у него белого цвета и с неприятным запахом, употребление его даже в небольшом количестве может привести к смерти. Этот гриб по ядовитости приравнивается к печально знаменитой бледной поганке.
К счастью, у всех мухоморов имеются четкие отличительные признаки, по которым их нетрудно отличить от других грибов. Запомните, пожалуйста, эти признаки. Сверху на шляпке имеются грязно-белые одиночные или многочисленные хлопья, около середины ножки или немного повыше находится пленчатое кольцо обычно белого цвета или чуть желтоватого у желтого мухомора. Нижний конец ножки часто бывает утолщен и на нем располагаются кольцевые ряды бородавочек или валиков (красный и пантерный мухоморы) - это остатки общего покрывала, сросшиеся полностью с ножкой.
У других видов этот пленчатый остаток одевает нижнюю часть ножки в виде носка и называется вольной. Вольва порфирового и желтого мухоморов срастается с ножкой, но ее верхний край остается свободным, в виде манжета.
Ножка вонючего мухомора и бледной поганки имеет совершенно свободную вольву, в виде открытого мешочка.
У всех перечисленных видов мухоморов пластинки на нижней стороне шляпки белые и не изменяют этого цвета с возрастом. Этим признаком они легко отличаются от шампиньонов, у которых пластинки с возрастом розовеют, а затем и чернеют.
Совокупность признаков (хлопья на шляпке, кольцо и вольва на ножке, белые пластинки) всегда указывают на принадлежность к мухоморам. Но надо иметь в виду, что пятна на шляпке и кольцо на ножке - признаки не постоянные, - они могут быть смыты дождем. Зато неизменяющиеся белые пластинки и особенно наличие вольвы - признаки постоянные, и в первую очередь нужно ориентироваться на них.
Все более или менее сходные по внешним очертаниям с мухоморами грибы (сыроежки, шампиньоны, рядовки, паутинники) не имеют никаких признаков вольны, поэтому при сборе их необходимо особое внимание обратить на основание ножки.
Волоконницы - сравнительно некрупные грибы, обильно встречаются в лесах Удмуртии в июне - августе. Шляпки молодых плодовых тел обычно колокольчатые, затем раскрываются, но всегда в центре их остается конический бугорок. Характерной особенностью шляпки является то, что сверху она как бы продольно-волокнистая или штриховатая, часто с трещинками, идущими от края. Многие виды воло-конниц обладают специфическим запахом, похожим на запах сырой смятой бумаги или фруктов. Они очень ядовиты, поэтому все грибы с малейшими признаками волоконниц лучше не собирать.
Строчки произрастают в сосновых и смешанных лесах в мае - начале июня. Шляпка бесформенная, с мозговидными извилинами коричневатых тонов. Содержащееся в плодовых телах вещество гиромитрин является сильнейшим ядом, но оно разрушается при высушивании. Поэтому сухие строчки можно использовать для приготовления грибных блюд. Некоторые грибники употребляют строчки после отваривания. Но имеется много случаев отравления свежими строчками после длительного отваривания. Поэтому свежие строчки лучше не употреблять.
Ложноопенок серно-желтый произрастает, как и съедобный опенок, на пнях или отмерших деревьях большими группами. Его легко можно отличить от съедобных опят по неприятному запаху и горькому вкусу мякоти (можно пожевать кусочек шляпки и выплюнуть).
ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ:
1 панэолус;
2 поплавок серый;
3 говорушка светящаяся;
4 веселка обыкновенная;
5 бледная поганка;
6 - мухомор белый (весенний)
7 - мухомор красный;
8 - шампиньон пестрый;
9 - сыроежка рвотная;
10 - валуй;
Гифальные
(плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от греч. koenos
- единый, общий).
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.
Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».
Диморфизм грибов
. Многие грибы характеризуются диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.
Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.
Бесполое (вегетативное) размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.
Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами . Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.
Основные типы конидий. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название - оидии, таллоспоры), образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидокони- дии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) - покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.
Типы грибов. Выделяют 3 типа (Phylum, см. гл. 2) грибов (табл. 6.1), имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейте- ромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).
Рис. 6.1.
Рис. 6.2.
Грибы рода
Rhizopus
Таблица 6.1. Основные представители царства грибов, имеющих медицинское значение"
|
Основные роды |
Болезни людей |
|
|
ЗИГОМИЦЕТЫ (Тип Zygomycota, класс Zygomycetes) |
||
|
Порядок Mucoralis |
Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Cunninghamella, Saksenaea |
Зигомикоз |
|
Порядок Entomophthorales |
Basidiobolus, Conidiobolus |
|
|
АСКОМИЦЕТЫ (Тип Ascomycota) |
||
|
Класс Ascomycetes |
||
|
Порядок Saccharomycetales |
Дрожжи: Saccharomyces, Pichia (телеоморфы Candida spp.) |
Многочисленные микозы |
|
Порядок Onygenalis |
Arthroderma (телеоморфы Trichophyton и Microsporum spp.) |
Дерматомикозы |
|
Порядок Eurotiales |
Телеоморфы некоторых Aspergillus и Penicillium spp. |
Аспергиллез, пенициллиоз, гиалогифомикоз |
|
Порядок Microascalis |
Pseudallescheria boydii (телеоморфа Scedosporium apiospermum) |
Мицетома, гиалогифомикоз |
|
Порядок Pyrenomycetes |
Nectria, Gibberella (телеоморфы многих Fusarium spp.) |
Кератоз, гиалогифомикоз |
|
Класс Archiascomycetes |
||
|
Порядок Pneumocystidales |
Pneumocystis carinii |
Пневмония |
|
БАЗИДИОМИЦЕТЫ (Тип Basidiomycota, класс Basidiomycetes) |
||
|
Порядок Agaricales |
Amanita, Agaricus |
Отравление ядовитыми грибами |
|
Порядок Tremellales |
Дрожжи: Filobasidiella (телеоморфы Cryptococcus neoformans) |
Криптококкоз |
|
ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ (Тип Deiteromycota) |
||
|
Порядок Cryptococcales |
Несовершенные дрожжи: Candida, Cryptococcus, Trichosporon, Malassezia |
Многочисленные микозы |
|
Порядок Moniales, сем. Monialiaceae |
Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus |
Многочисленные микозы |
|
Порядок Moniales, сем. Dematiaceae |
Phialophora, Fonsecaea, Exophiala, Wangiella, Cladophialophora, Bipolaris, Exserohilum, Alternaria |
Хромобластмикоз, мицетома, феогифомикоз |
|
Порядок Sphaeropsidales |
Феогифомикоз |
|
Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несепти- рованный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpoстранены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.
При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 6.1). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.
Аскомицеты (сумчатые грибы)
имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).
К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium.
Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только бесполым путем, с помощью бесполых спор - конидий (рис. 6.3) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»), У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Пенициллы могут вызывать заболевания - пенициллиозы.
Рис. 6.3 а, б.
Грибы: а) рода
Aspergillus
, б)
Penicillium
Базидиомицеты (шляпочные грибы)
имеют септированный мицелий. Они образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску.
К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например, телеоморфы Cryptococcus neoformans.
Дейтеромицеты (другие названия - несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota и присваивают им название телеоморфной формы.
Дейтеромицеты образуют септированный мицелий, размножаются только бесполым путем в результате формирова
ния конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.
К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например, некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток; иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 6.4).
1. Систематика живых организмов. Таксономия. Номенклатура.
2. Классификация микроорганизмов. Принципы классификации микроорганизмов. Систематика микроорганизмов. Естественная (филогенетическая) систематика микроорганизмов.
3. Искусственная (ключевая) систематика микроорганизмов. Определитель бактерий Берджи.
4. Принципы таксономии микроорганизмов. Принципы номенклатуры микроорганизмов. Категории таксономической иерархии. Названия таксонов у микроорганизмов.
5. Систематика вирусов. Особенности классификации вирусов. Основные критерии таксономической классификации вирусов.
6. Систематика бактерий. Окраска по Граму. Грамположительные бактерии. Грамотрицательные бактерии. Кислотоустойчивые бактерии.
7. Подвижность бактерий. Скользящие бактерии. Плавающие бактерии. Аэробные бактерии. Анаэробные бактерии. Факультативные бактерии.
8. Определитель Берджи. Группы бактерий определителя Берджи.
10. Систематика простейших. Принципы классификации простейших. Тип Sarcomastigophora. Тип Ciliophora. Тип Apicomplexa.
Грибы отнесены к царству Fungi (Mycota), подразделяемому на отделы Мухотусоta (грибы слизевики) и Eumycota (истинные грибы). Истинные грибы, гифы которых не имеют пepeгoродок, известны как низшие грибы. К ним относят классы Chrytidiomycetes, Hyphochrytidiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes. Представители классов Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes -высшие грибы, так как их гифы имеют перегородки-септы. К ним относят подавляющее большинство видов, вызывающих заболевания у человека.
Зигомицеты [от греч. zygon, сочленение, + mykes, гриб] представлены быстрорастущим видами, обычно обитающими в почве. При культивировании in vitro образуют обильный сероватый или белый воздушный мицелий. Их гифы не имеют перегородок либо септированы части1 но. Размножаются половым и бесполым путём (см. рис. 2-10, 2-11). Бесполое размножение реализуется через образование спорангиофоров со спорангиями. Половое размножение приводит к образованию зигот - зигоспор. Поражения человека носят выраженный оппортунистический характер. Их возбудителями могут быть представители родов Absidia, Mortierella, Mucor, Rhizopus, Entomophthora, Conidiobolus и Basidiobolus.
Аскомицеты [от греч. askos, сумка, + mykes, гриб] получили своё название из-за наличия основного органа плодоношения - сумки, содержащей 4 или 8 гаплоидных половых аскоспор. Гифы имеют выраженные перегородки. Размножаются половым (через образование аскоспор) и бесполым (через формирование конидий) путём. К аскомицетам относят и дрожжи - одноклеточные грибы, утратившие способность образовывать мицелий. Возбудителям микозов человека выступают Pseudoattescheria boydii и представителей родов Geotrichum, Microsporum и Trichophyton.
Базидиомицеты [от греч. basidon, маленькая основа, + mykes, гриб] имеют характерный орган спороношения - базидий. Последний состоит из вздутой терминальной клетки, расположенной на тонком стебле. На базидий путём мейотического деления развиваются, отшнуровываясь от него, базидиоспоры. Единственным патогенным для человека видом выступает Filobasidiella neoformans (половая форма Cryptococcus neoformans var. neoformans).
Дейтеромицеты [от греч. deuteros, вторичный, + mykes, гриб] не образуют настоящую филогенетическую группу, а выступают в качестве таксономической «свалки», куда помещают виды, у которых половая (совершенная) стадия размножения отсутствует либо не выявлена. Их классификация основана на формах спороношения или других внешних признаках и служит только практическим целям. Для них установленным считают лишь бесполое размножение, поэтому дейтеромицеты также известны как несовершенные грибы (Fungi imperfecti). По морфологическим признакам большинство дейтеромицетов сходно с аскомицетами. Большая часть возбудителей микозов человека входит в группу несовершенных грибов.
Кодекс названий грибов
Кодекс названий грибов содержит положения, предусматривающие присвоение отдельных наименований совершенной (половой, или сумчатой) и несовершенной (бесполой, или конидиальной) стадиям. У многих грибов известны бесполые стадии (анаморфы) и неизвестны половые стадии (телеоморфы). Поэтому кодекс разрешает давать различным стадиям (если таковые есть) различные названия. Например, половые формы дрожжевого гриба Cryptococcus neoformans сероваров А и D систематизируют как Filobasidella neoformans var. neoformans либо как С neoformans var. neoformans. Телеоморфы сероваров В и С - как Filobasidella neoformans var. bacillispora либо как С. neoformans var. gatti.
Грибы относились к низшим растениям до конца XX века. В 1970 году они были окончательно выделены в отдельное царство Грибы, т.к. имеют ряд признаков, отличающих их от растений и сближающих с животными.
Общая характеристика
Царство грибы - это одноклеточные и многоклеточные организмы. В настоящее время систематики насчитали более 100 тыс. видов грибов.
Грибы - гетеротрофные организмы, не имеющие хлорофилла. Они занимают промежуточное положение между животными и растениями, так как характеризуются рядом свойств, сближающих их с животными и растениями.
Общие признаки грибов и животных :
- В оболочке клеток есть хитин;
- в качестве запасного продукта у них накапливается гликоген, а не крахмал;
- в результате обмена образуется мочевина;
- отсутствие хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
Общие признаки грибов и растений :
- Неограниченный рост;
- абсорбтивное питание, т.е. не заглатывание пищи, а всасывание;
- наличие ярко выраженной клеточной стенки;
- размножение спорами;
- неподвижность;
- способность синтезировать витамины.
Питание грибов
Многие виды царства Грибов живут в сожительстве (симбиозе) с водорослями и с высшими растениями. Взаимовыгодное сожительство мицелия грибов с корнями высших растений образует микоризу (например, подберезовик с березой, подосиновик с осиной).
Многие высшие растения (деревья, твердая пшеница и др.) не могут нормально расти без микоризы. Грибы получают от высших растений кислород, выделения корней и соединения, не содержащие азота. Грибы «помогают» высшим растениям усваивать труднодоступные вещества из перегноя, активизируя деятельность ферментов высших растений, способствуют углеводному обмену, фиксируют свободный азот, который в ряде соединений используется высшими растениями, дают им ростовые вещества, витамины и т.п.
Царство Грибы условно подразделяют на низшие и высшие. Основа вегетативного тела грибов - грибница, или мицелий. Грибница состоит из тонких нитей, или гиф, похожих на пушок. Эти нити находятся внутри субстрата, на котором обитает гриб.
Чаще всего грибница занимает большую поверхность. Через мицелий происходит всасывание питательных веществ осмотическим путем. Грибница низших грибов либо разделяется на клетки, либо межклеточные перегородки отсутствуют.
Одно- или многоядерные клетки грибов в большинстве случаев покрыты тонкой клеточной оболочкой. Под ней находится цитоплазматическая мембрана, окутывающая цитоплазму.
В клетке грибов имеются ферменты, белки и такие органоиды (лизосомы), в которых протеолитическими ферментами расщепляются белки. Митохондрии имеют сходство с таковыми у высших растений. В вакуолях содержатся запасные питательные вещества: гликоген, липиды, жирные кислоты, жиры и др.
В съедобных грибах имеется много витаминов и минеральных солей. Примерно 50% сухой массы грибов составляют азотистые вещества, из которых на белки приходится около 30%.
Размножение грибов происходит бесполым путем:
- Специализированными клетками - спорами;
- вегетативно - частями мицелия, почкованием.
Процессу спорообразования может предшествовать половой процесс, который у грибов очень разнообразен. Зигота может образовываться в результате слияния соматических клеток, специализированных на гаметы, и половых клеток - гамет (образующихся в половых органах - гаметангиях). Образовавшаяся зигота прорастает сразу или после периода покоя и дает начало гифам с органами полового спороношения, в которых образуются споры.
Споры различных грибов распространяются насекомыми, различными животными, человеком и воздушными течениями.
Значение грибов в природе и жизни человека
Плесневые грибы поселяются на продуктах питания, в почве, на овощах и плодах. Они вызывают порчу доброкачественных продуктов (хлеба, овощей, ягод, фруктов и т.п.). Большинство этих грибов - сапрофиты. Однако некоторые плесневые грибы являются возбудителями заразных болезней человека, животных и растений. Например, гриб трихофитон вызывает стригущий лишай у человека и животных.
Всем хорошо известен одноклеточный гриб мукор, или белая плесень, который поселяется на овощах, хлебе и конском навозе. Первоначально белая плесень имеет пушистый налет, а со временем она чернеет, так как на грибнице образуются округлые головки (спорангии), в которых образуется огромное число спор темного цвета.
Из ряда родов плесени (пенициллин, аспергилл) получают антибиотики.