Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых и возрастных групп; изменения этих показателей существенным образом влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменения во времени.[ ...]

Возрастные аспекты ценопопуляций растений. В составе ценопопуляций возрастая структура выражена несколькими периодами, включающими ряд определенных возрастных состояний организмов (табл. 12.1).[ ...]

В реальных популяциях границы календарного возраста двух смежных возрастных состояний в какой-то степени перекрываются. Это определяется тем, что индивидуальный ход онтогенеза у отдельных организмов не совпадает и конкретные особи могут достигать определенного возрастного состояния в разные календарные сроки. Функционально же особи данного возрастного состояния сходны. Набор возрастных состояний в популяции определяет интенсивность репродукции, захвата пространства, процессов самоизреживания и т. п. В целом в зависимости от возрастного состава (возрастного спектра) популяция характеризуется определенными свойствами, отражающими ее онтогенетическое состояние как целостной системы.[ ...]

В нормальных дефинитивных (достигших равновесного состояния) ценопопуляциях характер базового возрастного спектра определяется особенностями биологии вида (в частности, общей продолжительностью онтогенеза и длительностью отдельных возрастных состояний), способами самоподцержания, способностью формировать почвенный запас семян и др. Все эти особенности накладывают свой отпечаток на соотношение различных возрастных групп в составе популяции разных видов (рис. 12.1).[ ...]

Возрастная структура популяций животных. Онтогенетические отличия морфологии, физиологии и функциональной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популяциях животных. Особенно отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим одну или несколько предимагинальных фаз. В этом случае отдельные возрастные группы могут коренным образом отличаться по особенностям биологии и занимать разное положение в структуре биоценоза. Не представляет исключения и такой вариант развитая, при котором разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например, стрекозы или амфибии).[ ...]

У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения половозрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. Так, у майских хрущей МеЫоШМ размножение происходит один раз за сезон, после чего самки погибают. При таком ходе онтогенеза понятия «когорта» и «генерация» совпадают и популяция состоит из четырех генераций соответственно четырехлетнему сроку развития обитающих в почве личинок. В других случаях когорты (особи одного времени рождения) могут состоять из представителей одной генерации (последовательные выводки одной когорты родителей), а могут иметь более сложный состав. Так, у мелких грызунов во второй половине репродуктивного сезона в размножение вступают зверьки рождения данного года; соответственно «осенние» когорты состоят из повторных выводков перезимовавших животных и из потомства их детей, т. е. включают по меньшей мере представителей двух поколений (генераций).[ ...]

Как и в популяциях растений, интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данный момент опред еляются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции; процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности воспроизводственной функции на ближайшее будущее. Таким образом, знание возрастного состава популяции на фоне видоспецифических сроков развития и созревания может быть основой прогнозирования темпов роста популяций экономически важных видов.[ ...]

Для очень многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах (или в предимагинальных стадиях развития). У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в облает младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смертность животных, переживших «критический» возраст (рис. 12.3, III). При равномерном распределении смертности по возрастам, т. е. в случае независимости причин смертности от специфических возрастных свойств, характер выживания в идеале представляется в виде диагонально снижающейся прямой линии (рис. 12.3, II); приближающийся к этому типу характер выживания свойствен в первую очередь видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной степени самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства, хотя идеально равномерной смертности, по-видимому, не существует2. Во многих случаях видовая кривая выживания характеризуется комбинацией разных частей теоретических кривых (AM. Гиляров, 1990).[ ...]

Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчета ожидаемой продолжительности жизни особей данной возрастной когорты. Составленные по основным демографическим параметрам таблицы выживания (life tables) могут служить основой анализа и прогнозирования популяционной динамики (табл. 12.2). При этом анализ возрастной динамики может быть основан на последовательных учетах численности отдельных возрастных когорт (как в приведенной таблице) или на статистическом анализе всех возрастных групп, существующих в данной популяции в период наблюдений (AM. Гиляров, 1990).

Демографическая структура популяции представляет собой численное соотношение различных категорий организмов в составе населения. Здесь главное значение имеет соотношение половых и возрастных групп, т. к.

изменение этих двух показателей существенно влияет на темпы репро­дукции, а значит, и на общую численность популяции и ее изменение во времени.

На демографическую структуру популяции влияют динамические пока­затели: рождаемость, смертность и скорость роста популяции. Большое значение имеет и продолжительность жизни отдельных особей.

Рождаемость - число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Смертность - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Однако изменения в популяции зависят не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции.

Существуют4 типа кривых, отображающих динамику популяции:

Тип "а" - S-образная кривая. Присуща популяциям, в которых высокая смертность снижает численность до уровня, когда рождаемость равна смертности и кривая выходит на "плато", что говорит об устойчивом развитии во времени;

Тип "б" - куполообразная кривая. Характерна для популяции, быстро размножившейся, а затем так же быстро погибшей в результате того, что все жизненные ресурсы оказались исчерпанными;

Тип "в" - волнообразная кривая. Наблюдается у популяций, которые быстро восстанавливают свою численность после спада, вызванного неблагоприятными факторами;

Тип "г" - кривая, демонстрирующая, как после спада численность популяции выходит на "плато", т. е. ее существование становится ус­тойчивым.

Р. Уиттекер утверждал, что у популяции есть приспособления, благо­даря которым потери популяции сокращаются, когда ее численность и ресурсы среды входят в конфликт. Он назвал этот феномен "буферностью популяции ".

Продолжительность жизни особей зависит от условий их существования. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни:

- физиологическая продолжительность жизни определяется только фи­зиологическими возможностями организма;

- максимальная продолжительность жизни - возраст, до которого может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды.

По статистическим данным рождаемости и смертности получают таб­лицы выживания, по которым строят графики кривых выживания. Рассмотрим следующие типы выживания :

- первый тип - когда на протяжении всей жизни смертность мала, но резко возрастает в ее конце;

- второй тип - это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни;

- третий тип - у этих популяций смертность остается постоянной в течение всей жизни.

В связи с этим выделяют типы динамики популяции :

- стабильный - характеризуется малой амплитудой и длительным пе­риодом колебаний численности и воспринимается как стабильная система;

- лабильный - отличается закономерными колебаниями численности с периодами в 5-10 лет и более значительной амплитудой. К этому ти­пу относятся: зайцы, некоторые хищные, птицы, рыбы, некоторые насекомые;

- эфемерный - отличается неустойчивой численностью с глубокими де­прессиями, сменяющимися вспышками "массового размножения".

К механизмам устойчивости сообщества относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией. Выделяют 3 фитоценотипа :

- виоленты - сильные конкуренты (например, львы);

- патиенты - особи, способные довольствоваться незначительным ко­личеством ресурсов (верблюды);

- экстеренты - слабые конкуренты (например, шакалы).

Б.М. Миркиным (1983) была осуществлена классификация стратегий у растений, он предложил систему из 5 первичных стратегических типов :

- патиенты экотопические - переживают абиотический стресс в усло­виях физического неблагополучия (холод, засуха и т. д.). Взаимоот­ношения видов в этих условиях ослаблены;

- патиенты фитоценотические - переживают стресс под влиянием бо­лее мощных конкурентов;

- виоленты - мощные конкуренты, подавляющие жизнедеятельность других видов;

- эксплеренты типичные - кратковременно присутствуют в сообществах в период их разрушения;

- эксплеренты ложные - сезонные и флуктуационные. Вспышка их раз­вития происходит или в определенные сезоны года, либо они реаги­руют на благоприятный климатический импульс.

Демографическая структура популяций

ВСПОМНИТЕ Метаморфоз 3абота о потомстве

Описание полового и возрастного состава популяций называютдемографией (ʼʼдемосʼʼ -народ, население, ʼʼграфоʼʼ - пишу, описываю).

Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой её структуры.

У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла - типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.

Возрастная структура популяц ии, т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин˸ от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом - бескрылыми неполовозрелыми особями, затем - крылатыми формами, а глубокой осенью - только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.

У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива исходя из внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с про-

стой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз - нормальное экологическое явление.

Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счёт гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Демографическая структура популяций - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Демографическая структура популяций" 2015, 2017-2018.

К параметрам демографической структуры популяции прежде всего принадлежит соотношение полов (половой состав). Количественное соотношение полов, или половую структуру популяции, принято обозначать латинской буквой г, от термина «ratio» или, точнее сказать, «sex ratio».

Соотношение полов прежде всего зависит от биологии вида и сильно разнится у моногамов и полигамов (рис. 50, 51). Для первых типично в качестве нормы r=1: 1 с некоторыми отклонениями в ту или иную сторону в зависимости от привходящих обстоятельств. Соотношение полов у полигамов характеризуется преобладанием самок, причем эта диспропорция может быть резко выраженной. Вообще для судеб популяций и тех и других видов чрезвычайно важна значительная изменчивость коэффициента r.

Рис. 50. Пара черных журавлей - пример моногамии.
Рис. 51. Гаремы морских котиков - пример полигамии.

Среди моногамов едва ли не постоянно имеются «резервные» самцы. Они уже достигли половой зрелости, но не размножаются, а составляют репродуктивный резерв популяции. Он может сыграть очень важную роль в случае гибели взрослых размножающихся особей, тем более что смертность среди самцов бывает выше, чем среди самок. Происходящий в результате этого неравномерный урон, таящий в себе опасность нарушения нормального воспроизводства популяции, как раз и компенсируется этими резервными животными. Они занимают освободившиеся места партнеров и выравнивают процесс размножения.

Неравномерность гибели разных полов, неодинаковая их выживаемость широко распространена среди животных. Она проявляется уже на ранних стадиях эмбрионального развития, продолжается в постнатальном онтогенезе вплоть до зрелого возраста. Неизменно самки оказываются более жизнеспособными, чем самцы. В основе данного явления, вероятно, лежат какие-то физиологические и биохимические различия между особями мужского и женского пола. В молодом и зрелом возрасте большое значение приобретают отличия поведения. Самцы составляют значительно более подвижную часть популяции, они менее привязаны к убежищам, к выводкам, чаще оказываются вне убежищ и поэтому скорее становятся жертвами, хищников и непогоды. Вместе с тем самцы по тем же самым причинам в большем числе, чем самки, попадаются в капканы и ловушки. Поэтому, кстати, по результатам таких отловов трудно составить правильное представление об истинном соотношении полов в популяции, например, пушных зверей.

Выживаемость самок особенно возрастает при неблагоприятных условиях, когда популяция находится в депрессии. В результате процент женских особей далеко превышает норму. Это явление имеет очень важное адаптивное значение, поскольку от самок в первую очередь зависит восстановление подорванной численности данной популяции.

Второй параметр демографической структуры популяции - ее возрастной состав. Здесь речь идет о наличии поколений и генераций. Возрастная структура играет очень важную роль в жизни популяций. У многих видов она отличается большой сложностью. Например, в популяциях растений различаются по крайней мере четыре возрастные фазы, или группы, соответствующие известным периодам онтогенеза:
1. Латентный период - фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки, которые еще не тронулись в рост и могут годами находиться в состоянии первичного покоя. Такого рода зачатки составляют очень важный семенной резервный фонд для этих растений, реализуемый при возникновении оптимальных условий произрастания.
2. Виргинильный (девственный или юношеский) период - охватывает группу растительных организмов в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов. Период включает три стадии: всходы, ювенильную (юношескую), имматурную (переходную от ювенильного к взрослому, генеративному состоянию).
3. Генеративный период - фаза размножения растений семенами или другими разносимыми зачатками, т. е. время полового размножения.
4. Сенильный, или старческий, период - к нему принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать.

Для продолжения рода у растений чрезвычайно важна их семенная продуктивность, урожайность. Количество семян, продуцируемых одним растением, может быть очень большим, прежде всего у видов с мелкими семенами. Например, некоторые представители семейства орхидных приносят до 50 тыс. семян. Чрезвычайно большой плодовитостью отличаются крупные деревья. На отдельных изолированно растущих елях родится до 100 шишек и более (т. е. 0,5 кг семян и свыше того), на соснах - до 7 тыс. шишек, на сибирских кедрах-1-3 тыс. шишек (15-45 кг «орешков»). На ясене однажды насчитали 224 тыс. семян. Береза бородавчатая приносит до 200 тыс. сережек или 80 млн семян (до 13,5 кг). В насаждениях плодовитость каждого отдельного дерева, конечно, значительно меньше, но их суммарная производительность на единицу площади очень велика, особенно в наиболее урожайные годы. Эти максимальные показатели отражены в таблице 3.

Демографическая структура популяций

Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” - народ, население, “графо” - пишу, описываю).

Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры.

У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла - типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.

Возрастная структура популяции , т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом - бескрылыми неполовозрелыми особями, затем - крылатыми формами, а глубокой осенью - только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.

Соотношение полов в популяциях определяется у некоторых видов условиями жизни или возрастом особей. У тлей , например, летом сменяют друг друга поколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляются самцы. Перезимовывают оплодотворенные яйца. У ряда брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, рыб, ракообразных особи меняют пол с возрастом. Чаще в начале взрослой жизни животное функционирует как самец, а с увеличением размеров - как самка, но бывает и наоборот. В разных популяциях одного вида половая и возрастная структура может быть различной.

У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива в зависимости от внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с простой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз - нормальное экологическое явление.

Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни.

Возрастные пирамиды у чаек и полевок (разные популяции)

В стадах слонов или обезьян-павианов , например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

У зябликов в период от весеннего прилета до вылупления птенцов около 50% популяции составляют годовалые птицы, впервые начинающие размножение. На двухлетних приходится 22%, трехлетних - 12%, четырехлетних - 8%, пятилетних - 4%. На каждую тысячу птиц насчитывается только 8 особей старше 7 лет. Максимальная продолжительность жизни зяблика - 11 лет.

Человек как биологический вид имеет сложную структуру популяций. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через пирамиду возрастов .

Возрастные пирамиды растущей и сокращающейся популяции медоносной пчелы

Характер этой пирамиды может предсказать нам ближайшую судьбу конкретной популяции. Если в ней широкое основание, т. е. много молодых особей, узкая вершина - мало старых и достаточно представлена средняя часть, т. е. взрослые размножающиеся особи, то общая конфигурация такой пирамиды характеризует растущую популяцию. Если же основание заужено, а вершина расширена, то ждать в ближайшее время увеличения численности такой популяции не следует, в ней смертность превышает рождаемость.

В популяциях мышевидных грызунов сложность возрастной структуры закономерно возрастает от весны к осени. Весной обычно представлены перезимовавшие, еще не размножавшиеся особи. Они дают два-три приплода за лето и к осени отмирают. Особи первого приплода размножаются этим же летом и также отмирают к зиме, а их потомство и потомство от второго-третьего приплода родителей перезимовывают и размножаются только на второй год. Таким образом, популяция гораздо более разнородна в конце лета, чем весной или поздней осенью.

Естественно, что для каждого вида конфигурация возрастной пирамиды при устойчивой численности своя, поэтому нужно хорошо знать особенности его развития и взаимоотношений со средой. Например, у тех животных, у которых отсутствует забота о потомстве и в связи с этим очень высока плодовитость, основание пирамиды должно быть очень широким. Некоторые виды производят личинок в тысячи раз больше, чем их доживает до размножения. Если же забота о потомстве сильно развита, то плодовитость и доля молодых в популяциях значительно меньше.

У ряда степных и луговых злаков, таких, как ковыль, типчак или щучка , в устойчивых популяциях преобладают зрелые и старые особи. Молодые стадии растения проходят быстро и формируют мощные дерновины, которые живут очень долго, до ста лет, каждую весну давая новые побеги. Семена ежегодно попадают в почву, но прорастают только те, для которых освободится место от старых растений.

Анализ возрастного и полового состава популяций - необходимое условие для прогноза численности тех видов, которые мы используем в дикой природе, разводим или с которыми боремся: в сельском и лесном хозяйстве, в рыбном промысле, в биологических технологиях.

Возрастные группы овсяницы луговой. Верхний ряд слева направо: 1 - проросток; 2, 3, 4 - молодые растения; 5, 6, 7 - взрослые растения. Нижний ряд - старые растения

У растений календарный возраст и стадия их развития (возрастное состояние) могут очень сильно не совпадать. Отдельные этапы жизненного цикла растения способны проходить с разной скоростью и, в зависимости от условий, подолгу на них задерживаться или даже проскакивать их. Если, например, о конкретном экземпляре дуба известно, что ему 30 лет, нельзя заранее сказать, что он собой представляет: уже мощное плодоносящее дерево или еще тонкий побег. Некоторые деревья в неблагоприятных условиях роста состариваются, так и не перейдя в зрелое состояние. Поэтому возрастная структура популяций у растений оценивается не по их абсолютному возрасту, а по соотношению особей на разных фазах развития. Это соотношение дает нам гораздо больше информации об условиях жизни популяции.

Например, если в уловах трески или сельди исчезают крупные взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых особей, это свидетельствует о перевылове. Такой промысловой популяции надо дать отдых, чтобы молодь подросла и смогла за счет размножения пополнить популяцию. Если на лугах ценное кормовое многолетнее растение начинает встречаться только в старом возрасте, когда оно уже не способно к семенному возобновлению, следует принимать меры для омоложения состава популяции, чтобы получить в будущем устойчивый урожай этого вида.

Анализ возрастной структуры популяций человека - населения городов, поселков, деревень - крайне необходим, потому что с этим связано планирование строительства школ, детских садов, больниц, домов для престарелых и других социальных учреждений, а также расчет рабочих мест и составление общих перспектив развития данного района.