ИЕРАРХИЯ у животных, система взаимоотношений особей в сообществе, основанная на принципах доминирования (господства - подчинения). Доминирующие особи (доминанты), занимающие высшие ранги в иерархии, обычно пользуются преимущественным правом в конкуренции за пищу, убежища и особей противоположного пола. Одновременно доминанты нередко обеспечивают безопасность группы (защита от хищников) и берут на себя урегулирование отношений с соседними группами (охрана территории). У муравьёв, пчёл, термитов и других насекомых, живущих многочисленными семьями, система доминирования охватывает и право участия в деятельности, различающейся по своей привлекательности и престижности (забота о расплоде, фуражировка, охрана семьи и пр.). Иерархия широко распространена у животных, проявляющих склонность к общественному образу жизни (насекомые, позвоночные). Наиболее распространённым механизмом формирования и поддержания иерархии служит агрессивное поведение доминантов, однако подчинённые особи часто вносят активный вклад в общую структуру иерархических взаимоотношений в группе. Иерархия может быть неустойчивой, меняющейся в зависимости от обстоятельств (относительное доминирование), или жёсткой, устойчивой во времени (абсолютное доминирование). В последнем случае чаще всего имеет место однозначная линейная иерархия, когда каждая особь имеет свой ранг (особь А доминирует над особями Б и В, Б только над В и т.д.). Например, структура волчьей стаи построена на деспотичном господстве «высших» особей над «низшими». При нелинейной иерархии отдельные её звенья могут быть обратимыми: в присутствии третьей особи А доминирует над Б, в её отсутствие Б доминирует над А (зависимые ранги). Часто у самцов и самок группы складываются две относительно автономные системы иерархии. В других случаях самцы доминируют над самками, взрослые особи - над молодыми. Наибольшей сложности проявления иерархии и доминирование достигают в сообществах муравьёв, пчёл, ос и позвоночных животных. Например, у млекопитающих и птиц положение особи часто определяется не только её физической силой и агрессивностью, но и умением находить поддержку среди других членов социума. На этой почве формируются коалиции - союзы особей (обычно одного пола), поддерживающих друг друга в борьбе за высокие социальные ранги. Коалиции служат, в частности, эффективным средством внедрения (зачастую насильственного) в состав соседних групп и узурпирования на новом месте роли доминантов. Например, у львов типична коалиция двух братьев, которые сообща способны изгнать (или убить) доминирующего самца в чужом прайде и утвердиться во главе его иерархии. В дальнейшем между братьями может либо вспыхнуть жёсткое соперничество за абсолютное господство в прайде, либо их взаимоотношения долгое время могут оставаться дружелюбными. Иногда иерархия носит сезонный характер, в том числе она наблюдается в зимних стаях птиц, которые распадаются с началом сезона размножения (например, типичная зимняя стайка оседлых буроголовых гаичек). Иерархия распространяется и на сферу межвидовых отношений: в смешанных стайках синиц, состоящих из особей разных видов, главенствующее положение занимают самые крупные и агрессивные большие синицы, на второй ступени находятся лазоревки, затем гаички и московки.

Лит. смотри при ст. Поведение животных.

Представление о том, что в условиях ограниченного доступа к какому-либо ресурсу доминирование способствует его получению в первую очередь, подтверждено в многочисленных исследованиях социального поведения животных.

Сростом числа исследований на животных разных видов выявилось множество отклонений от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ. Наиболее распространенное отклонение – превращение "лестницы" или "цепочки" в двухуровневую структуру: доминант – и все остальные. Случаи такого абсолютного доминирования наблюдаются, например, при содержании самцов домовых мышей или самцов колюшки в ограниченном пространстве. В иных случаях в иерархических "цепочках" могут наблюдаться "петли" или "треугольники", когда особь А гоняет особь В, особь В – особь С, но А боится С. Описаны даже такие ситуации, когда длинная иерархическая цепочка замыкалась в круг.

Самый простой вид иерархии - линейная. Классическим примером такой системы иерархии может служить иерархия маленьких (до 10 особей) куриных стай. Впервые иерархия была описана норвежским учёным Шйелдруппом-Эббе в 1922 году именно на примере порядка клевания у кур. Иерархия проявляется при кормлении. Первой клюёт пищу альфа-курица, бета-курица - второй и т. д., причем нарушения порядка клевания (например, попытка курицы нижнего ранга клюнуть зерна раньше курицы более высокого ранга) пресекаются клевком в голову или туловище нарушителя иерархии.

Позже выяснилось, что в больших группах кур возможно нарушений транзитивности отношений доминирования, что приводит к образованию так называемой круговой иерархии, когда курица, занимающая доминирующее отношение по отношению ко второй, занимает подчинённое положение по отношению к третьей, в свою очередь подчинённой второй курице.

Показано, что в сообществах могут действовать параллельные системы иерархии – у самцов и у самок. Изменение ранга самки, как это было описано Лоренцем при изучении сообщества галок, может происходить, если она становится супругой высокорангового самца. У большинства видов самцы имеют более высокие ранги, однако имеются и исключения.

У некоторых видов животных внутри большого сообщества существуют стабильные группировки – кланы, чаще всего образованные одной или несколькими самками с их потомством одного-двух поколений. Такие "материнские кланы" можно наблюдать, например, у слонов, дельфинов, гиеновых собак.

Помимо относительно стабильных группировок и кланов, члены сообщества могут образовывать и временные коалиции, направленные либо на достижение "сиюминутной выгоды", либо на то, чтобы повысить свой общий ранг. Множество примеров подобных ситуаций дают исследования приматов (японских макаков, зеленых мартышек, павианов, шимпанзе). Так, два–три самца могут объединиться, чтобы отвлечь доминанта, инсценируя драку или интересную находку, и, пока доминант "наводит порядок", по очереди получить доступ к пище или даже увести самку.

Существует достаточно много примеров, когда в сообществе приматов складывается не столько иерархия особей, сколько иерархия группировок.

Кровь и доминирование

Если у человека наполеонами становятся, то у животных ими и рождаются, и становятся. Доминирующие и подчиненные особи различаются биохимическими параметрами.

Доминанты быстро входят в стресс и столь же быстро из него выходят. Реакция крови у них гипергликемическая, то есть с повышенным содержанием гликогена, который в нужный момент высвобождает депонированную глюкозу.

Низкоранговые животные от стресса заболевают и могут погибнуть. Реакция крови у них диабетическая, с пониженным содержанием гликогена, поэтому в самый ответственный момент они испытывают дефицит глюкозы.

Доминантивность, как и агрессия, определяется соотношением гормонов. А биохимические показатели, как известно, способны наследоваться. От доминантов рождаются доминанты. У лабораторных мышей есть целые линии либо доминирующих, либо подчиненных особей. У кошек такого селекционного отбора никогда не велось, поэтому среди представителей всех пород имеются как доминанты, так и подчиненные животные.

Главная функция доминантов – поддержание определенного порядка в группе; поэтому они практически всегда разрешают конфликты внутри группы мирным путем. Иначе говоря, все конфликты внутри стаи они воспринимают как бы адресованными к себе. В кошачьих сообществах это ярче всего проявляется на кошках. Они защищают котят и отражают нападение чужаков. Коты-доминанты препятствуют участию в размножении других котов.

Такие шансы резко уменьшаются в парах отец-сын, мать-дочь на небольшой территории (допустим, в городской квартире). В этом примере, наоборот, замечается подавление молодого животного (вплоть до гормонального, на уровне коммуникации запаха). Но иногда молодому коту или кошке удается переранжироваться со старшими. Обычно это происходит с помощью социальной поддержки, которую оказывает человек. Причем сам он может и не замечать, что оказывает такую поддержку.

Когда сообщество состоит из нескольких животных, в нем помимо доминантов присутствуют субдоминанты, которые готовы в определенных условиях занять место доминантов.

Внутри кошачьего сообщества наибольшую активность проявляет ядро высокоранговых кошек. Но доминирование не является абсолютным: у одних особей сильнее развит пищеварительный инстинкт, у других половой, у третьих – исследовательское поведение. Поэтому, скажем, увести лучший кусок у доминанта вполне способен субдоминант. Субдоминант-исследователь разведывает новые запасы пищи на новой территории. Иногда именно субдоминанты проявляют инициативу и стремятся первыми прогнать чужую особь.

Системы иерархии у различных животных

В знаменитом романе Джорджа Оруэлла «Скотный двор» есть высказывание: «Все животные равны, но некоторые равнее». Роман написан отнюдь не о животных, и автор его – не зоолог. Но тем не менее факт остается фактом - в популяциях многих животных существует сложная иерархия, и роль каждой особи для популяции может быть весьма различной в зависимости от ее иерархического ранга в конкретной группе животных. В связи с этим возникает закономерный вопрос: каким образом каждая конкретная животная занимает то или иное положение в группе, и почему именно эта, а не другая особь становится во главе иерархии. Приступая к вопросу, попытаемся избежать как «правого уклона» – антропоцентризма, так и «левого уклона» – биологического редукционизма. Изменение положения в иерархии у животных внешне во многом сходно с «карьерой» в человеческом обществе. В то же время внешнее сходство не должно скрывать многих принципиальных различий.

Сообществами со сложной структурой живут самые разные животные. Среди беспозвоночных животных наиболее сложные сообщества образуют муравьи, термиты и пчелы. Каждая колония этих насекомых состоит из многих тысяч особей, причем особи эти делятся на «касты», очень сильно разнящиеся по внешнему облику, с четко различающимися функциями у каждой «касты». Например, колония пчел состоит из матки, рабочих пчел и трутней. У муравьев и термитов, кроме того, имеются еще и «солдаты». Функции каждой особи жестко запрограммированы еще во время ее индивидуального развития. Например, у пчел все яйца, откладываемые маткой, первоначально одинаковы. Но в дальнейшем вылупившихся из этих яиц личинок кормят по-разному, и в итоге, в зависимости от количества и качества питания, личинки превращаются кто в матку, кто в трутней, кто – в рабочих пчел. Таким образом, у общественных насекомых место особи в иерархии жестко задано изначально, и от отдельной особи тут практически ничего не зависит. Фактически каждая колония таких насекомых – это своего рода один большой организм, не сводимый к сумме составляющих его элементов.

Для выяснении своего места в иерархии у большинства птиц и млекопитающих имеются сложные ритуалы «выяснения отношений» между особями своего вида. Причем чем более мощными орудиями нападения эти животные обладают, тем больше инстинктивных ограничений на их применение против особей своего вида. Например, волки, львы, слоны, крупные олени, хищные птицы крайне редко ранят и тем более убивают друг друга. Побежденный специально подставляет победителю свое уязвимое место (например, шею), и победитель немедленно прекращает атаки. Отсюда принцип: «Если тебя ударили по левой щеке – подставь правую». Но животные, ведущие одиночный образ жизни, например, медведи (особенно белые) довольно часто убивают и съедают особей своего вида. Также нет ограничений на расправу с себе подобными у слабо вооруженных животных. В природе у таких животных побежденный просто убегает, но в условиях зоопарка дело часто доходит до умерщвлений. К. Лоренц отмечает такие случаи для горлиц и косуль. В небольшом загоне сильный самец косули может насмерть забодать не только более слабого самца, но и самку.

Предки человека также были слабыми животными, поэтому инстинктивные механизмы сдерживания внутривидовой агрессии у него слабо выражены. Такие механизмы у него есть (упасть на колени, пасть ниц), но они не всегда срабатывают. В то же время в ходе своего развития человек очень хорошо вооружился, поэтому он много и регулярно мучает и убивает других людей. «Для равновесия» у человека возникли религия, мораль и обычаи, позже законы. Но вплоть до новейшего времени они были сравнительно эффективны только в достаточно узком кругу «своих» (людей своего рода, своего племени, членов своей семьи, родственников). И в настоящее время проблема ограничения внутривидовой агрессии для человека весьма актуальна. «Двойной стандарт» в обращении со «своими» и «чужими» распространен как у «цивилизованных», так и у «варварских» народов.

Поведение птиц, в отличие от млекопитающих, хотя и весьма сложно, но по большей части является врожденным, «машинообразным». Однако у каждого вида птиц существует весьма большой набор поведенческих программ, позволяющих целесообразно действовать в достаточно широком спектре внешних условий.

В относительно небольших стаях птиц, где все особи знают друг друга (например, в курятнике или на голубятне), складывается иерархия, внешне выражаемая в «порядке клевания». Этот порядок состоит в том, что каждая особь «имеет право» клевать всех, кто ниже, и безропотно принимает клевки от «вышестоящих». Одна особь – «главная», то есть клюет всех, а ее не клюет никто, и одна особь – «последняя», которую безнаказанно клюют все.

Определение ранга птицы происходит, как правило, на основании некоторых внешних ключевых признаков (например, форма и размеры гребня у кур, величина тела, расцветка и т.д.), при сопоставлении данной птицы с другими.

Проводились следующие опыты: курицу по очереди помещали в несколько разных курятников. В каждом из них ее ранг оказался различным, причем выяснилось, что достаточно ее держать в каждом курятнике по часу в день, чтобы ее ранг был закреплен. А для изменения ранга внутри одного курятника оказалось достаточным немного изменить ее внешний вид: прикрепить цветную бирку к голове или покрасить несколько перьев. В общем, процедура изменения ранга у кур жестко запрограммирована; изменение ранга слабо связано с поступками самой курицы.

В природе большинство птиц имеют индивидуальные гнездовые участки. Это может быть клочок земли с гнездом у колониальных видов, но может быть и весьма обширная территория с кормовыми угодьями. Удерживает территорию в одних случаях самец, в других – самка. «Безземельные» особи не имеют возможности завести себе пару и остаются без потомства. Соответственно, «собственники» стремятся удержать и приумножить то, что имеют, а «неимущие» пытаются изгнать кого-либо из «имущих» или занять место погибшего «собственника».

Поведение млекопитающих значительно более гибко, имеет больше «степеней свободы», чем у всех прочих позвоночных. Даже у таких не самых высокоорганизованных существ, как грызуны, наблюдается достаточно сложная социальная жизнь. Например, в каждой популяции крыс имеются «авторитет», его прислужники («шестерки»), «средний слой» и отверженные («опущенные»).

«Высшие» крысы получают лучшую пищу и самые удобные места; «низшие» первыми посылаются туда, где опасно (например, пробовать приманку или обследовать незнакомое место), и последними допускаются к лучшей еде. Изменение положения происходит в результате жестоких драк: представитель «среднего слоя» может загрызть или изгнать ослабевшего «высшего» и занять его место. Но «отверженным» обычно улучшение положения не светит. Разве что, если все, кто выше их, погибнут, то у них возникает шанс стать первыми.

У стадных копытных наблюдаются обычно следующие типы стад: «гарем» (группа самок во главе с самцом), стадо из самок и молодняка и стадо самцов. В случае «гарема» (например, у лошадиных и многих оленей и антилоп) самец стемится сосредоточить вокруг себя как можно больше самок (мало учитывая их предпочтения) и удержать в своем владении как можно большую территорию. При этой системе обычно имеется много «неимущих» самцов, обычно молодых. У них есть шанс стать владельцами «гарема». Самец, имеющий гарем, тратит массу сил на удержание территории и самок. Как только он ослабевает от старости или болезни, кто-то из «неимущих» немедленно свергает и изгоняет его. Среди самок в «гареме» тоже имеется иерархия, но обычно не очень сильно выраженная.

В стаде из самок и молодняка (например, у слонов, бизонов, одичавших коров) отношения более сложные. Возглавляет стадо старая опытная самка, а остальные самки делятся на несколько рангов. Поскольку обычно все самки – кровные родственники, то отношения в таких стадах обычно мягкие, столкновения редки. Выяснение положения в иерархии происходит в строго ритуализованных формах. Если же какая-то особь слишком агрессивна, то ее обычно изгоняют.

Более сложные отношения у хищников, живущих группами. Классические примеры – прайд львов, стаи диких собак (волков, красных волков, гиеновых собак, шакалов) и гиен. Прайд львов – классический «гарем». Самец - «патриарх» охраняет территорию и контролирует своих львиц, а те соперничают за его благосклонность. Подросшие самцы изгоняются из прайда и затем ведут жизнь бродяг, ища себе возможности захватить территорию и завести гарем. Если такому самцу повезет, он может победить главу какого-нибудь прайда и унаследовать его львиц. После этого он загрызает львят (чтобы львицы быстрее принесли детей от него), и затем его главная задача – удержать захваченное, пока старость или болезнь не отнимут силы.

Cамые близкие к нам обезьяны – шимпанзе и гориллы – не образуют сложных иерархий, поскольку живут в лесах, при обилии пищи и небольшом числе естественных врагов. Гориллы живут «патриархальными семьями» во главе со старым самцом. Несколько младших самцов занимают подчиненное положение, но это подчинение умеренное. Они выражают почтение «патриарху», уступают ему лучшие куски и самок. Тот же не слишком строг, обычно ограничивается грозным взглядом и легким шлепком (даже если младшие самцы втихомолку «прелюбодействовали» с его «женами»). У шимпанзе иерархия еще менее жесткая, и между самцами часто встречается дружба и отношения равноправия. Интересный случай наблюдала Джейн ван Лавик-Гудолл. Молодой самец шимпанзе смог войти в ряды главных в стаде благодаря своей изобретательности. На территории стада люди оставили пустую канистру. Сначала шимпанзе не решались подойти к ней. Но этот самец преодолел робость, подошел к канистре и стал стучать в нее. После этого он стал делать это регулярно, и его весьма «зауважали», он стал «крутым» и «модным».

Наиболее же близка к социальной структуре стада предков человека структура стад не современных человекообразных обезьян, а некоторых современных низших обезьян, живущих в саванне: – большинства видов павианов, зеленых мартышек и мартышек-гусаров. Кака и предки человека, эти обезьяны живут в открытой саванне, где мало укрытий, много хищников; а обилие и доступность пищи сильно изменяются во времени и пространстве. Соответственно, во многом сходны и решения этих проблем.

У павианов во главе стада стоит «политбюро» из старых и сильных самцов («патриархов»), примерно равных друг другу. Ниже их стоят самцы второго ранга. Самки занимают подчиненное положение и своей сложной иерархии не имеют (могут быть только временные «фаворитки» того или иного члена «политбюро»). «Патриархи» стараются не допустить других самцов к самкам (хотя подчиненные самцы постоянно исподтишка берут свое). Дети стоят вне иерархии, «патриархи» их не опасаются, заботятся о них и учат тому, что знают. Среди же взрослых самцов постоянно идет жестокая борьба за лидерство, часты драки и просто «выяснения отношений». Поскольку у павианов самки «ниже» самцов, то побежденный в поединке становится в позу самки при спаривании, победитель имитирует совокупление и после этого гордо удаляется. Тем, кто оказался внизу иерархии, приходится плохо: их постоянно бьют, лишают лучшей пищи, они испытывают постоянный стресс, чаще других болеют и меньше живут. Но старые самцы с годами слабеют, а также часто гибнут в боях с хищниками. Поэтому у самцов нижних рангов есть шанс занять более высокое место. Они постоянно создают коалиции, эти коалиции часто распадаются из-за взаимной конкуренции. Но наконец складывается устойчивая группа, в которой самцы более не враждуют, ибо убедились в равной силе друг друга. В какой-то момент эта группа свергает «патриархов» и образует новое «политбюро».

Несколько иначе обстоит дело у зеленых мартышек. Их стада возглавляются вожаком, существует«единоначалие». Власть вожака у зеленых мартышек весьма устойчива, так как существует эффективный механизм по ее поддержанию. Например, какой-то член стада вызвал недовольство вожака. Стоит тому только это недовольство показать, то тут же на «опального» набрасываются остальные – бьют, кричат на него, бросают в него калом. И наиболее усердны бывают самые низшие. Иначе говоря, происходит перенос агрессии с вожака, связываться с которым опасно, на доступный объект. С человеческой точки зрения эта система выглядит малопривлекательно, «подло», но именно для людей она достаточно обычна. Это порядок, когда правитель (или начальник) приобретает поддержку низов общества, привлекая их к расправам над неугодными представителями знати и «средних слоев». Так поступали и поступают очень многие диктаторы. При подготовке материала использовалась информация из психологической газеты: Мы и Мир (№19/20 1999) и литература: Основы этологии и генетике поведения. ВШ 2002.



У общественных видов животных основной системой регулирования взаимоотношений внутри сообщества является система иерархии. Первая встреча животных редко обходится без некоторой напряженности, без взаимного проявления агрессивности. Возникает драка или, по меньшей мере, особи решительными жестами, угрожающими звуками демонстрируют свое недружелюбие. Однако после того как отношения выяснены, драки возникают редко. Вновь встречаясь, животные беспрекословно уступают более сильному сопернику дорогу, корм или другой предмет конкуренции. Порядок подчинения животных в группе называют иерархией. Подобная упорядоченность взаимоотношений в группе оказывается весьма функциональной, так как ведет к уменьшению энергетических и психических затрат, возникающих при постоянной конкуренции и выяснении отношений. Животные, находящиеся на нижних ступенях иерархии, подвергающиеся агрессии со стороны других членов группы, психически чувствуют себя угнетенными, что вызывает и важные физиологические изменения в их организме, в частности возникновение повышенной стресс-реакции. Именно такие особи чаще всего становятся жертвами естественного отбора.

Т. Шьелдерупп-Эббе, наблюдая за дерущимися курами, заметил, что некоторые из них могут безнаказанно клевать соседей. При этом он обнаружил упорядоченность отношений между птицами в группе. При формировании группы происходит "выяснение отношений" птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на иерархической лестнице располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.

Каждая особь либо превосходит по силе партнера, либо уступает ему. Такая иерархическая система образуется при столкновении птиц в борьбе за место на насесте, пищу и др. На ранних этапах ее установления между птицами происходит много драк. После окончательного установления иерархии агрессивные столкновения между курами практически прекращаются и группе поддерживается порядок соподчинения особей. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления. Шьелдерупп-Эббе назвал это явление "пекодер ордер", что в буквальном переводе значит "порядок клевания". Птицы как бы придерживаются его в своем поведении и клюют лишь тех, кто располагается "рангом ниже" их.

Подобный тип иерархии называется линейным. Такие "идеальные" сообщества в мире животных встречаются исключительно редко. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка.

Формирование иерархической структуры в группе представляет собой механизм, благодаря которому одно или несколько животных получает приоритет во всех жизненных ситуациях в группе. Поддержание иерархической организации осуществляется, прежде всего, благодаря феномену доминирования и подчинения. В процессе установления иерархии происходит выделение наиболее жизнеспособных особей, что обеспечивает преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора. Так, у большинства видов более крупные животные, как правило, доминируют над особями меньшего размера. Поэтому у многих видов с более крупными и активными самцами именно они являются доминантами. Впрочем, это связано и с половой активностью самцов. Показано, что увеличение в крови уровня полового гормона тестостерона резко усиливает агрессивность самца, что, в свою очередь, способствует победе сильнейшего в схватках за обладание самкой. Такая ситуация, несомненно, выгодна с точки зрения полового отбора, поскольку потомство победителя имеет шанс оказаться более жизнеспособным.

Социальный статус животного в сильной степени зависит от его физиологических особенностей; сильное влияние, в частности, на него оказывает уровень гормонов в крови. Высокоранговые животные - всегда сильные, здоровые звери с высоким уровнем гормонов. Конечно, большое значение имеет и личный опыт животного, способность выходить самому и выводить группу из трудных ситуаций. В случае болезни, получения увечий или просто старческого одряхления главных зверей их сменяют звери из ядра стаи. Однако практически вся система внутригрупповых отношений может очень сильно меняться в зависимости от разных причин. Таковы, например, нарушение структуры группы, смена внешних условий, изменение физиологического состояния животных и другие факторы. В ходе социального общения могут меняться и действия отдельных особей. В стабильных группах настоящие драки бывают редко. Они возникают чаще всего при вторжении чужака или при конфликтах между группами.

Роль территориальности в установлении иерархии. Каждая стабильная группа животных обитает обычно на более или менее четко очерченной территории. Именно с правом животного или всего стада на определенную территорию часто бывает связана иерархия. Пришелец, незнакомый с местными условиями, как правило, попадает в трудное положение. Он терпит поражение от хозяев, даже если объективно они слабее. Как отмечает К. Лоренц, готовность животных сражаться за свой участок уменьшается по направлению от его центра.

Владелец территории, находясь в ее пределах, пользуется полным доминированием. Граница территории означает место, начиная с которого он уступает доминирование своему соседу. Территории, занятые соседними группами, обычно перекрываются, образуя своего рода "нейтральные воды", в которых животные пользуются одинаковыми правами. Однако проникновение вглубь чужой территории чревато серьезным конфликтом.

Группа может совместно перемещаться и защищать общую территорию, однако внутри группы одни животные постоянно доминируют над другими. Иерархическая организация доминирования внутри группы связана не с определенным участком, а с относительными рангами особей, совместно живущих на одном участке. Кроме общегрупповой территории, у каждого члена группы может быть своя личная зона, на которую он может не допускать других, даже более высоких по рангу зверей. Эта личная территория может представлять собой просто какую-то определенную дистанцию вокруг животного, на которую оно не подпускает к себе никого, кроме случаев непосредственных контактов. Например, два животных могут вместе играть, но при отдыхе они будут располагаться не ближе, чем допускает индивидуальная дистанция. Индивидуальная дистанция различна у каждого животного и зависит от конкретных взаимоотношений между особями, может она изменяться и в зависимости от физиологического состояния животных.

Число столкновений в группе животных резко увеличивается при нехватке пищи, места или других условий существования. Недостаток корма, вызывая учащение столкновений рыб в стае, заставляет их несколько расплываться в стороны и осваивать, таким образом, дополнительную кормовую площадь. Нехватка места учащает драки лабораторных мышей и крыс. Домашние свиньи, содержащиеся в тесноте, когда на одно животное приходится меньше 1 м2 поверхности пола, становятся весьма агрессивными и часто откусывают друг у друга хвосты. Смертельные исходы боев самцов оленей в зоопарках и огороженных загонах пантовых хозяйств наблюдаются несравненно чаще, чем в природе. Это и понятно - здесь соперникам некуда уйти друг от друга.

Таким образом, взаимоотношения животных в группе в большой степени зависят от плотности населения и других условий обитания. Агрессивность у животных большей частью наблюдается в искусственной обстановке, препятствующей появлению нормальной структуры населения. Однако в других случаях мы сталкиваемся с агрессивностью как с естественным проявлением рассогласования структуры населения и условий обитания и способом приспособления к новой обстановке.

Системы иерархии.

Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах. Таким образом, принцип усложнения структуры сообщества в обоих случаях заключается в усилении интеграции особей в группе, что придает ей большую устойчивость и целостность и открывает широкие возможности адаптивных ответов на изменения как во внешней среде, так и внутри сообщества. Более того, сложная структура популяции выступает в качестве той основы, на которой разворачиваются специфические авторегуляционные процессы, направленные на сохранение оптимальной для популяции плотности населения.

Смена иерархии .В свое время польскими зоологами был проведен интересный эксперимент, направленный на изучение иерархических отношений в популяции мышей. Для этого были созданы экспериментальные популяции мышей из самок одного окраса и разноцветных самцов. Поскольку генетика окрасов мышей изучена весьма хорошо, то цвета зверьков были подобраны таким образом, что по окраске родившихся мышат можно было безошибочно определить, который из самцов является их отцом. Эти эксперименты выявили интересную закономерность. Сразу же после ссаживания подопытных мышей, между самцами начинаются драки, направленные на установление иерархии. Однако, несмотря на это, в данный период многие самцы успевают спариваться с самками, о чем свидетельствует рождение разноцветных мышат. После установления иерархии, с самками спаривается один доминант. В этот период его феромоны оказывают подавляющее действие на воспроизводительную функцию других самцов, и они в размножении не участвуют. Спустя некоторое время в популяции снова начинают появляться разноцветные мышата, что сопровождается новыми драками за иерархию между самцами, в результате чего доминантом становится новый самец. После установления новой иерархии снова следует период гормонального подавления половой активности низкоранговых самцов, который прекращается незадолго до следующего всплеска драк. Выделение доминантным самцом феромонов, подавляющих половую активность прочих самцов, прекращается незадолго до того момента, когда он сдает свои позиции по прочим параметрам. Таким образом, смена иерархии всегда оказывается сопряженной с разрушением определенных механизмов, подавляющих плодовитость животных.

Угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, эмбрионов обычно наблюдаются у животных с повышенной стресс-реакцией. Стресс возникает у животных в результате повышенной половой активности, неблагоприятных физических или психических воздействий. Показано, что у доминантов наблюдается острый, но кратковременный стресс, связанный с борьбой за завоевание позиций. В то же время у животных, находящихся на низшей ступени иерархии или подвергающихся гонениям со стороны своих собратьев, проявляется сильный хронический стресс.

В каждом хорошо структурированном сообществе любой доминант рано или поздно сдает свои позиции, и его место занимает новый, как правило, более молодой и сильный член группы. Смене доминанта обычно предшествует период ожесточенной борьбы за власть среди возможных претендентов.

Подобную картину порой приходится наблюдать владельцам домашних собак. Любой подрастающий щенок, растущей в обществе людей и считающий человеческое окружение своей стаей, рано или поздно начинает делать попытки занять свое место на иерархической лестнице. И, действительно, человек по многим позициям проигрывает собаке: у него значительно хуже обоняние, он не так быстро, как собака реагирует на приближение опасности и т.п. Крупный щенок очень быстро понимает свое физическое превосходство над человеком и начинает завоевывать свое право на окружающую территорию. В том случае, если хозяин и члены его семьи покажут щенку, что его боятся, то дальнейшее пребывание такой собаки в доме становится опасным для здоровья, а иногда и жизни окружающих. Если зарвавшемуся щенку не дать сразу же понять, что роль хозяина в качестве вожака непоколебима, то неминуемы конфликтные ситуации. Именно по этой причине многим владельцам приходится расставаться в годовалом возрасте с овчарками, догами и другими крупными собаками. Тому, что при надлежащем воспитании, хозяину все же удается, несмотря ни на что, удерживать позиции доминанта в отношениях с любыми собаками, способствовал многовековой отбор, сопровождавшийся прямым уничтожением особей, не подчинявшихся человеку.

Глава скопирована с сайта: http://www.ido.edu.ru

Ранги у животных

Японские биологи изучали жизнь макак, которые местами еще уцелели на их островах. Методы у них были те же, что и у других этологов: по разным приметам запомнить «в лицо» всех обезьян, пронумеровать их и следить за поведением каждой. Исследователи расписали время дежурств и все, что видели и слышали, записывали в журнал и на магнитофон. И так восемь лет подряд - день за днем, час за часом.

И вот что узнали ученые: у обезьян есть ранги!

Одна стая макак жила на горе Такасакияма, «отрезанной от мира с трех сторон морем, а с четвертой - горными хребтами». На горе этой обезьяны сидели и ходили не как попало, а в строгом порядке и в зависимости от «чина» каждой обезьяны. В центре всегда были самцы и самки самого высокого ранга. Только малышам разрешалось здесь играть.

На Такасакияме жили шестнадцать взрослых самцов, но лишь шестеро из них, «самые крупные и сильные», владели прерогативами столь высокими, что могли гулять «по центру». Всем другим вход был воспрещен. Они, тоже строго по чину, «прозябали» в провинции, то есть с краю, располагаясь кругами со всех сторон привилегированного центра.

Порядок был такой: первую круговую орбиту, ближайшую к вожакам в середке, занимали самки более низкого ранга. А вторую за ней - молодые и слабые самцы. Только совсем молоденьким обезьянкам разрешалось переходить как угодно границы всех рангов, «и они широко использовали эту возможность».

Вечером обезьяны идут спать. В авангарде дозор молодых самцов, затем вожаки, с ними самки высшего разряда с детенышами. Как только покинут они свою центральную резиденцию на холме, туда уже без страха приходят подчиненные им самцы и уводят самок чином пониже. Процессию замыкает молодежь, которая обычно задерживается, чтобы порезвиться у «трона» вождей, в сопровождении отряда молодых взрослых самцов.

Утром обезьяний караван возвращается на гору и располагается, так сказать, концентрически, распределяя места строго по сферам влияния.

В этой обезьяньей иерархии интересно не то, что есть вожаки и подчиненные, а то, что подчинение соблюдается последовательно и без исключения сверху донизу. Буквально каждому животному точно определено его место в стае, которое, если внимательно к нему присмотреться, можно обозначить порядковым номером или буквами алфавита, от первой до последней, что часто и делают наблюдатели.

Открытие это, вначале его многие оспаривали, сделано было недавно. И когда попытались исследовать детальнее, неожиданно выяснилось, что иерархия и ранги, иначе это и назвать нельзя, существуют почти у всех животных, которых брали под наблюдение (довольно беспорядочно, переходя от обезьян к курам, от кур к волкам, от волков к сверчкам, от сверчков к оленям, от оленей к мышам, от мышей к коровам и шмелям, а от тех к треске и дальше в этом роде). В каждой стае, и не только в стае, есть животное № 1, 2, 3 и так дальше. Причем соподчинение устанавливают между собой и самцы и самки. А иногда даже и детеныши (например, у кур).

Среди цыплят есть свой цыпленок-«генерал», который всех клюет, а его никто. (Это установили, точно подсчитав все раздаваемые направо и налево удары клювом на птичьем дворе.)

Есть и «полковник», и «подполковник», и так дальше, до рядового, которому живется хуже всех, так как все отовсюду его гонят и клюют, а он все терпит, подобно стоику, у которого, кроме сомнительной философии, ничего нет. Молодые петушки выясняют свои отношения, кто кого главнее, примерно к седьмой неделе после появления на свет из яйца, а курочки чуть позже - к девятой.

Когда цыплята подрастут, могут и поменяться рангами: ведь силы и опыт набирают они неравномерно, кто больше, а кто меньше. Но ранги у них остаются.

Курица № 1 ходит по двору как царица. Голову держит высоко. Ноги ставит прямо, с достоинством. А другие куры изъявляют ей свою покорность. Когда она пожелает их клюнуть, без сопротивления приседают и опускают крылья. Сразу видно: подчиняются. А переведите курицу № 1 в другой двор, она там может оказаться и номером два, и номером пять и еще похуже. И сразу гордая осанка сменится на подобострастную.

Одна курица, побывав в пяти разных куриных компаниях, занимала там места: 1, 5, 1, 5 и 6. А другая, которая у себя на дворе была № 2, на других четырех дворах, куда ее переводили, стала № 6, опять № 2, потом № 4 и 7.

Достаточно курице в каждой группе бывать ежедневно по часу, ее тут не забудут и без ссор и драк сохранят за ней то место, которое у нее было вначале (в каждой группе свое!). «Как объяснить все это?» - спрашивает Реми Шовен, который лучше многих других изучил иерархию у животных. И отвечает: «На этот вопрос пока нет ответа».

Когда по разным дырам и щелям под полом бежит самая главная мышь, все дорогу ей уступают. Крупу и всякую провизию, до которой мыши доберутся, она первая хватает. Всех мышей кусает направо и налево, и те терпят. Даже встают на задние лапки и покорно подставляют ей живот - самое больное место.

А стоит главной мыши кому-нибудь хоть раз уступить, сейчас же «генералом» будет другая, самая сильная мышь (правда, первое время она на всякий случай держится подальше от норки разжалованного «генерала»).

Хуже всех, как и у цыплят, живется мышке номер последний. Ее все кусают и иногда до смерти. А если и не забьют, все равно ей не сладко. От голода погибнет: ведь есть ей приходится украдкой, когда все другие наедятся.

И у коров, которых пастух выгоняет утром на луг, есть «главные» и «подчиненные». Если коровы лижут друг другу плечи, значит, они близки по рангам (разница между ними обычно в три ранга). Коровы, далекие «по чину», как бы не существуют друг для друга.

И у оленей есть ранги. Наверное, у всех животных, которые живут стадами. Да и не только стадами…

Открыли ранги даже у сверчков. Не у тех, что по ночам за печкой трещат. А у полевых. Встретятся где-нибудь два сверчка, сразу затеют драку: сцепятся усиками и давай толкаться. Если один сверчок ниже рангом, он особенно и не сопротивляется: скорее удирает поближе к своему дому. Там он хозяин.

А встретятся сверчки близких рангов, сверчок номер один, например, и сверчок номер два, начинается драка уж не на шутку.

Чем сильнее и больше сверчок, тем он главнее. Ученые, которые изучали сверчков, делали с ними разные опыты. Замазывали, например, самому главному сверчку глаза лаком, чтобы ничего не видел. Обрезали усики, чтобы нечем было драться. Вешали на грудь маленькую картонку, чтобы его труднее было узнать.

Все равно все сверчки его боялись и уступали дорогу.

Но однажды случайно у сверчка-«генерала» обрубки усиков обломились до самого основания. Стал он совсем безусый. А видно, «генералы» у сверчков без усов не бывают. И сразу все сверчки перестали бояться безусого. Другой сверчок в этом округе стал самым главным.

Нечто подобное открыли и у оленей. Рога им даны не только для сражений: они также знаки отличия, указывающие, какой ранг занимает носящий их олень. Г. Бруин и Г. Хедигер в Базельском зоопарке обнаружили в поведении содержащихся там оленей три главных ранга, которые обозначали начальными буквами греческого алфавита: альфа, бета и гамма. Самец-альфа доминировал над всеми. Но когда у него срезали рога, он отошел на задний план, уступив все свои привилегии самцу-бета.

В другом зоопарке провели простой опыт. Высший в ранге самец лани по какой-то причине погиб. Его голову, отпрепарированную вместе с великолепными рогами, внесли в загон. Сейчас же низший в ранге олень отпрянул в сторону и прижался к противоположной сетке вольера. И не скоро он успокоился и решился приблизиться к мертвой голове.

Клыки у обезьяны гамадрила как у леопарда. Чем они острее и больше, тем выше в ранге самец. Демонстрация клыков - заявка на первенство, которая обычно удовлетворяется без боя.

Одному самцу, который был уже стар и зубы у него притупились, этолог Хайнеманн решил показать нарисованную в натуральную величину картину - оскаленную пасть гамадрила с огромными клыками. Как только старик через стекло увидел эти зубы, он сейчас же отпрянул назад и забился в самый дальний угол клетки, словно говоря: «Не тронь меня, с такими клыками первое место - твое по закону!»

У горилл в высшем ранге те самцы, у которых спина уже серебрится «сединой». Это не настоящая седина, а особый возрастной знак, который появляется у десятилетних самцов горилл. Второй ранг занимают самки и в первую очередь те, у которых есть дети, и чем меньше детеныш, тем выше в ранге самка. Самцы-подростки на третьем месте после самок, а в самом низу иерархии - юные гориллы обоих полов, которые уже не живут с матерью, но и подростками еще не стали.

Американский этолог Георг Шаллер, который двадцать месяцев жил бок о бок с дикими гориллами в лесах Африки, наблюдал сцену, которая хорошо иллюстрирует порядок соподчинения в семьях горилл.

Шел дождь, и один молодой самец, выбрав сухое место под деревом, уселся там, прижавшись к стволу. Как только к нему подошла самка, он тотчас встал, уступил ей место и ушел под дождь. Едва горилла устроилась на сухом месте, как явился самец с серебристой спиной и уселся с ней рядом. Потом лениво, не грубо, но настойчиво стал толкать ее рукой и вытолкнул из укрытия, заняв все сухое место.

Подобная субординация есть и у ежей. Но странно: строится она, кажется, не по плану подчинения слабого сильному, а по каким-то иным категориям. Профессор Конрад Гертер, написавший отличную книгу про ежей, думает, что яркая индивидуальность и психическая одаренность играют здесь главную роль.

Четыре ежа жили в одной клетке. Всеми командовала, кусала их безнаказанно и колола одна самка, отнюдь не самая большая и сильная. Вторая подчинялась только ей, но двух ежей, самцов, третировала как хотела. Из этих на последнем месте в иерархии был самый крупный и на вид сильный самец. Другой из четырех ежей, самый маленький, гонял его и кусал без страха, но двух самок боялся.

Малабарские данио, красивые полосатые рыбки, в игрушечной акватории, ограниченной стеклом или плексигласом, и у себя на родине (где-нибудь в небыстром ручье Шри Ланки или западного побережья Индии) строго соблюдают права сильного.

Их миниатюрные стайки, до десятка рыбок, подчинены вожаку. Этот мелкий властитель вынуждает самых слабых сородичей держаться на границах захваченной стаей территории и постоянно пребывать в очень странной позе подчинения.

«Самая сильная рыба плавает почти горизонтально - под углом 2 градуса к поверхности воды, следующая - 20 градусов, третья - 32 градуса, четвертая - 38 градусов, пятая и шестая - 41–43 градуса…» (профессор В. Д. Лебедев и В. Д. Спановская).

Возможно, самым крайним и слабым эта утомительная поза не нравится (пугают и опасности, поджидающие на границах владений). Рады бы пробиться поближе к центру, да нельзя! Если кто-нибудь по забывчивости или из-за несогласия изменит предписанную ритуалом позу либо прошмыгнет пред грозные очи данио № 1, ему несдобровать. Не успеет и оглянуться, как тот его либо рылом стукнет, либо надает пощечин хлесткими хвостовыми плавниками.

Сам-то полосатый предводитель плавает в нормальном горизонтальном положении и поэтому первым замечает падающую на поверхность воды аппетитную снедь. Он ее живо подхватывает и таким образом извлекает реальную выгоду из своего «деспотизма». «Верхогляды» из его ближайшей свиты тоже успевают урвать кое-что, ведь они не совсем вниз смотрят.

Но стоит выловить тирана (или хотя бы отсадить его за стекло), как все обитатели аквариума примут обычные для рыб горизонтальные позы.

Это иерархия, так сказать, простая, но бывает и запутанная. Например, животное № 5 номера третьего не боится и третирует его как может, но от номеров 1, 2 и 4 держится подальше. Номера шестые, седьмые и так дальше (и четвертый, как ни странно!) номеру третьему подчиняются, как и всем другим выше его стоящим. По-видимому, № 3 всех, кроме двух первых, победил, но с № 5 почему-то не совладал, хотя № 4 с ним справился. Вот почему № 5 номера третьего не боится.

Замечали в стадах и стаях и еще более сложную иерархию, о которой я здесь говорить не буду. Например, коллективную, когда несколько самцов дерутся всегда вместе против одного более сильного. Или когда самка и ее детеныш сразу из номера последнего или предпоследнего переходят в первый разряд, лишь только ее полюбит вожак и сделает своей первой, или второй, или третьей любимой женой. Или когда детеныши перворазрядных самок усваивают их надменные манеры и копируют воинственные позы вожаков, с которыми живут бок о бок, ближе всех сверстников в стаде, и как бы по наследству, без драки попадают в большие забияки, то есть в высокий ранг, ими не заслуженный.

Бывает иерархия внутривидовая и межвидовая (например, в смешанных стаях синиц все большие синицы рангом выше лазоревок, а лазоревки выше черноголовых гаичек), относительная и абсолютная, временная и постоянная, линейная и прерывистая, деспотическая и «демократическая» и т. д. Это уже детали, и часто спорные. Важен сам факт, который теперь твердо установлен: у животных есть ранги.

А зачем они им? В них большой смысл. В природе все время идет борьба за существование. Больные гибнут, здоровые выживают. Так совершенствует мир эволюция.

Так вот, чтобы лишних драк не было, чтобы не было лишнего кровопролития и грызни, у животных и образовались ранги. Один раз передрались, и все знают, кто кого сильнее. Без драки знают и уступают сильному первое место. Соблюдают дисциплину, и мир царит, насколько это возможно, в курином и мышином царстве.

Ну а если сильный вожак заболел, плох стал или слишком стар, тогда его место занимает второй по рангу зверь. А первый идет на второе место. Там тоже командует, там его опыт тоже может пригодиться. А первое место зря не занимает. Разве не разумно?

Из книги Кольцо царя Соломона автора Лоренц Конрад З.

ЯЗЫК ЖИВОТНЫХ Он познал всех птиц наречья. Имена их и секреты. Вёл при встречах разговоры… Г. Лонгфелло Животные не обладают языком в истинном смысле этого слова. У высших позвоночных, а также и у насекомых - главным образом у общественных видов этих обеих больших

Из книги Путешествие в прошлое автора Голосницкий Лев Петрович

Мир беспозвоночных животных В протерозойских пластах осадочных пород мы уже находим остатки живших тогда организмов: отпечатки морских водорослей, морских червей, иглы губок, остатки брахиаподов, обладавших двустворчатой раковиной.Все животные, обитавшие в архейской

Из книги Жизнь животных Том I Млекопитающие автора Брэм Альфред Эдмунд

3. Развитие животных Каждое рождающееся существо начинает свою жизнь из одной яйцевой клеточки и затем проходит длинный ряд изменений, прежде чем сделается по внешнему виду и по внутреннему строению совершенно сходным со взрослыми животными. Весь этот ряд постепенных

Из книги Думают ли животные? автора Фишель Вернер

Проблема интеллекта животных «Как относится лев к человеку? Почитает его? Видит в нем высшее существо?… Среди арабских племен бытовало убеждение, что лев видит в человеке образ божий и это преисполняет его покорностью… Но с этим трудно согласиться. Мнение сыновей

Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон Дон

Гельминтозы у животных Принято считать, что животные и гельминты - понятия неразделимые, практически синонимичные; на бытовом уровне эта тема обросла огромным количеством мифов и страхов. У кошек и собак встречаются четыре основных класса гельминтов: круглые гельминты,

Из книги Жизнь животных, Том III, Пресмыкающиеся. Земноводные. Рыбы автора Брэм Альфред Эдмунд

ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ В трех томахТом III

Из книги Занимательная зоология. Очерки и рассказы о животных автора Цингер Яков Александрович

О численности животных Представители некоторых видов встречаются в природе крайне редко, другие, наоборот, весьма многочисленны. Из хищников очень немногочисленны львы, тигры, леопарды; но количество волков, наоборот, несмотря на все предпринимаемые меры их истребления,

Из книги Обитатели водоемов автора Ласуков Роман Юрьевич

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

Из книги Мир животных. Том 1 [Рассказы об утконосе, ехидне, кенгуру, ежах, волках, лисах, медведях, леопардах, носорогах, гиппопотамах, газелях и многих других автора Акимушкин Игорь Иванович

Дрессировка животных Человек использует неконтролируемый стресс и для управления поведением животных. Так, например, старинное русское занятие – соколиная охота – требовало большого количества обученных птиц. Поэтому пойманного сокола перед началом тренинга не

Из книги Почему мы любим [Природа и химия романтической любви] автора Фишер Хелен

Отряды животных

Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович

Избирательность у животных Избыток энергии, сосредоточенность на одном-единственном существе, стремление добиваться его внимания, потеря аппетита, настойчивость, всевозможные нежные шлепки, поцелуи, облизывания, попытки прижаться друг к другу, игривое кокетство - все

Из книги Размножение организмов автора Петросова Рената Арменаковна

1. Гибриды животных Изучение гибридов в биологии развития обычно состоит в обнаружении проявления отцовских признаков на различных стадиях развития. При выборе скрещиваемых пар исследователь сталкивается с противоречием: чем ближе скрещиваемые особи, тем лучше

Из книги автора

3. Химеры животных Техника получения химерных, или, как их еще называют, аллофенных, зародышей сейчас лучше всего освоена на млекопитающих. Этому способствует отсутствие у них ооплазматической сегрегации и, следовательно, полное равенство всех клеток на ранних стадиях.

Из книги автора

6. Гаметогенез у животных Гаметогенез - это процесс образования половых клеток. Многоклеточные животные имеют диплоидный набор хромосом (2n). В процессе гаметогенеза, в основе которого лежит мейоз, образующиеся гаметы имеют гаплоидный набор хромосом (n).Половые клетки

Из книги автора

7. Оплодотворение у животных Оплодотворение - процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало

Если бы кто-то случайно наблюдал за группой обезьян Старого Света в естественных условиях или в просторном вольере, то он наверняка заметил бы следующее. Прежде всего наблюдатель обнаружил бы, что группа имеет определенную организацию или структуру. Внутри этой группы существовали бы подгруппы. Одна из этих подгрупп состояла бы из взрослых самок и их не достигшего самостоятельности потомства. Некоторые из взрослых самок пользовались бы большим авторитетом и уважением, чем другие. Это почтительное отношение распространялось бы и на детенышей таких особей. Один из самцов стоял бы особняком от группы. Он двигался бы среди них, выпрямившись, подняв голову и задрав хвост. Движения его тела были бы медленными и неспешными, а при встрече с другими обезьянами он будто бы бесцеремонно оценивал их.

Если бы наблюдатель-человек захотел применить к этим животным человеческие категории, то приписал бы этому самцу почти королевские манеры. В человеческом обществе в разговоре с кем-либо, имеющим высокий статус, часто используется термин «глубокоуважаемый». Среди макак-резус понятие «глубокоуважаемый» приобретает буквальное значение. Самец-«альфа» или вожак (о котором сказано выше) - это индивид, на которого остальные члены группы смотрят больше, чем на других. Подсчет количества взглядов однозначно говорит о том, что «альфа» является объектом самого внимательного изучения со стороны других членов группы.

По мере наблюдения стало бы очевидным, что вожак первым получает доступ к любым ресурсам. К их числу относится все - выбор места для сна, еда, право спариваться. Любой индивид, достаточно наглый, чтобы ущемить вожака в праве на ресурсы, сразу становился бы объектом жестокой и агрессивной атаки. Такие схватки наблюдались бы достаточно редко и, как правило, были бы прямой попыткой другого животного сместить «альфу» с его высокой позиции.

В большинстве случаев подчиненные (занимающие более низкий ранг) уходили бы с дороги, демонстрируя свое молчаливое согласие с желаниями особи высокого ранга. Это общение происходило бы на уровне мимики, позы, жестов и некоторых других поведенческих реакций. Типичные реакции подчиненного включали бы в себя отведение взгляда, опускание головы, пресмыкание или оскал зубов в испуганной гримасе. Реакции доминирующей особи состояли бы из неподвижного взгляда, полностью выпрямленной позы и (иногда) короткого толчка в сторону потенциального сородича-помехи. Исключая «альфу» и занимающего самого нижнее положение («омегу»), каждый член группы имел бы, по крайней мере, одного индивида, доминирующего над ним, и одного подчиненного. Эти отношения формировали бы иерархическую структуру, называемую иерархией статусов или иерархией доминирования.

Иерархию доминирования можно определить как совокупность устойчивых агрессивно-подчиненных отношений внутри группы животных.

Иерархии доминирования в мире животных распространены неравномерно. Не все особи, живущие социальными группами, имеют социально-иерархичную организацию, основанную на агрессивных взаимоотношениях. Иерархии доминирования существуют у беспозвоночных, включая социальных насекомых с примитивным уровнем организации, таких как шмели и осы. К другим беспозвоночным с этой формой социальной структуры относятся крабы-пауки, раки-отшельники и некоторые другие ракообразные.

Формирование иерархий доминирования отмечено также у рыб и амфибий, хотя некоторые исследователи могли бы оспорить отнесение этих видов к формирующим истинные доминантные отношения. Бернштейн определил доминирование как приобретенные взаимоотношения между двумя индивидами внутри социальной группы, основанные на предшествующем агрессивном столкновении. Согласно этому критерию, настоящие иерархии доминирования формируются, в основном, птицами и млекопитающими. Отношения в таких иерархиях остаются относительно стабильными, они (по крайней мере, частично) основаны на информации о предыдущих стычках с членами группы, которые помнит индивид.

Структурированность сообщества – поддержание иерархической организации, обеспечивается прежде всего благодаря феномену доминирования и подчинения.

Норвежский эколог Т. Шьелдерупп-Эббе обнаружил в группах домашних кур и уток строгую упорядоченность отношений между птицами. Каждая особь либо превосходит по силе партнера, либо уступает ему. Эти взаимоотношения были названы "порядком клевания". При формировании группы происходит "выяснение отношений" птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на "лестнице доминирования" располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.

Такая иерархическая система вырабатывается при столкновении птиц в борьбе за "ограниченный ресурс" (за место на насесте, пищу), и на ранних этапах ее установления происходит много драк. Однако когда иерархия устанавливается, она оказывается стабильной, поскольку порядок соподчинения особей устойчиво поддерживается. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления.

Анализ показал, что предпосылкой стабильности иерархии является индивидуальное узнавание особей. В экспериментах, в которых одну и ту же птицу помещали последовательно в разные группы, "откалиброванные" таким образом, что она занимала в них разное иерархическое положение, куры обнаружили незаурядные способности к запоминанию и распознаванию членов каждой группы и без колебаний занимали причитающееся им положение.

У кур иногда устанавливается совершенная линейная иерархия, так что ни одна птица никогда не клюет особей, стоящих выше ее на иерархической лестнице (табл. 5.1). Подобные "идеальные" сообщества исключительно редки. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка.

Описанное явление – формирование иерархической структуры группы – стало рассматриваться как механизм, благодаря которому одно или несколько животных получают приоритет во всех жизненных ситуациях.

Предполагалось, что иерархическое ранжирование выделяет наиболее жизнеспособных особей, обеспечивая преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора.

Таблица 5.1 "Идеальная" линия иерархии в группе, состоящей из 12 кур

Примечание. В опыте каждая из птиц была индивидуально помечена. Таблица составлена на основе этограмм регистрации контактов птиц между собой в течение определенного времени наблюдения В вертикальных столбцах – число клеваний, которые данная курица нанесла другим членам группы, в горизонтальных – число клеваний, которые она же получила от других членов группы

"Идеальность" данной иерархической структуры выражается в том, что ни одна курица не клюнула ни одну из особей, стоящих на иерархической лестнице выше ее

Действительно, некоторые эксперименты прямо свидетельствовали о лучшей приспособленности членов жестко организованных сообществ. Например, в одних группах кур доминантную особь регулярно удаляли и заменяли незнакомой птицей, так что остальные вынуждены были постоянно заниматься "выяснением отношений", тогда как членов контрольных групп не тревожили. В контрольных группах агрессивные стычки происходили реже, яйценоскость кур была выше, т.е. группы с постоянным составом обладали явным преимуществом благодаря стабильной социальной среде. Аналогичную иерархическую структуру и свойства имеют колонии серых крыс.

Один из наиболее распространенных методических приемов, в особенности при исследовании физиологических основ доминирования и агрессивности, – это экспериментальный анализ поведения в "конкурентных ситуациях", когда моделируется ограниченность доступа к ресурсам. Для этого двум животным, на определенное время лишенным пищи или воды, одновременно открывают путь к одной кормушке или поилке. В зависимости от условий эксперимента подкрепление может получить либо только один из конкурентов, либо доминантом считается животное, которое больше съедает или дольше контролирует кормушку.

Эксперименты такого рода, проведенные на животных разных видов, показали, что корреляция между разными показателями доминирования (конкуренция за пищу, воду, территорию, доступ к половому партнеру, возможность уйти в гнездо и т.п.) может быть слабой или совсем отсутствовать. Даже в строго контролируемых лабораторных условиях при использовании генетически однородных однополых и одновозрастных животных не найдено "единого" доминанта.

Роль иерархии в сообществах

Иерархии доминирования можно считать эволюционным компромиссом между преимуществами жизни в социальной группе и негативными моментами, связанными с ростом конкуренции за еду, половых партнеров, место для жилья и за другие ограниченные ресурсы. Жизнь в социальной группе имеет много достоинств. К ним относится снижение давления со стороны естественных врагов, так как группа лучше защищена от возможных хищников. Собирательство в группе становится более эффективным (по сравнению с одиночной жизнью), так как выше шанс того, что хоть кто-то один найдет богатый источник пищи или что-то еще, имеющее значение для всех членов группы. В случае охотничьего поведения очевидно, что совместная охота резко повышает вероятность добыть пищу. При наблюдении за львами Серенгети было установлено, что шанс удачи на охоте для львов-одиночек был равен 15%, а для группы львов числом более пяти вероятность поймать добычу приближалась к 40%. Львы-одиночки во много раз чаще умирают от голода.

Каждый член группы, хотя и получает преимущества, существуя в ней, вынужден конкурировать за них с другими членами группы. Для примитивных организмов право доступа к ресурсам определяется исключительно физическими размерами и силой. Более высокоразвитые животные способны запоминать опыт общения с другими особями и не ввязываться в драку после первой встречи. Все социальные организмы, у которых в ходе эволюции не появилось такой системы, каждый раз устраивали бы агрессивные стычки при появлении новых ресурсов.

Эта постоянная агрессия непременно ослабила бы всех членов группы, а следовательно, маловероятно, чтобы сохранились гены, кодирующие такое поведение.

Преимущества роста статуса в иерархии существенны. Приматы более высокого ранга реже умирают в периоды недостатка пищи. У многих видов главенствующее положение тесно связано с благополучным размножением. У большинства приматов связь между доминированием и репродуктивной успешностью не всегда кажется очевидной. Однако в наблюдениях за бабуинами было выявлено, что хотя самцы низкого ранга могут совокупляться с самками, высокостатусные самцы монополизируют самок на период овуляции. Установлено, что и у шимпанзе особи, занимающие более высокое положение, имеют больший доступ к самкам во время эструса. В первых шести цивилизациях (Древняя Месопотамия, Древний Египет, государства ацтеков и инков, Индийское царство и Древний Китай) цари и знать имели привилегию обладать сотнями женщин и производить сотни потомков.