Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость -- это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость -- число новых особей (Nn), появившихся за единицу времени (t). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:

Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 мин. При таком темпе одна клетка за 36 ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции -- это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность -- это число особей, погибших в единицу времени (Nm).

Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений -- в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3--0,5% отложенных яиц, у многих рыб -- 1--2% количества выметанной икры.

Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис. 3).

Рис. 3.

Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.

Способность к размножению, к воспроизводству организмами новых особей ‒ одно из основных свойств живых существ. Без размножения невозможна сама жизнь. Вследствие размножения вместо старых и больных особей появляются молодые и здоровые. Места тех, кто погиб, занимают новые, и вид, таким образом, сохраняется, продолжает свое существование. Поэтому с размножением связано большое количество разнообразных приспособлений, возникших в процессе естественного отбора, в частности плодовитость организмов и забота о потомках.

Плодовитость животных, то есть, в каком количестве и как часто приносят они потомство, зависит от ряда причин: состояния окружающей среды и условий жизни (температуры, наличия пищи и др.), способа размножения, скорости полового созревания, продолжительности жизни, смертности, наличия инстинкта заботы о потомках.

Очень плодовиты насекомые, особенно различные вредители сельского хозяйства и переносчики болезней. Интересные подсчеты сделаны по количеству потомства отдельных видов таких насекомых. В странах с теплым климатом, где тли могут давать несколько десятков поколений, потомство одной тли, если бы оно все выживало, выросло бы в 60 раз. Даже в умеренном климате отдельные виды тлей дают до 14 поколений. Вот почему эти хрупкие букашки, несмотря на огромное количество естественных врагов, достаточно многочисленные и приносят ощутимый вред растениям.

Уверенному продвижению колорадского жука по Европе способствует его плодовитость. Каждая самка при благоприятных условиях может отложить до 2500 яиц. Даже тогда, когда самка принесет лишь 700 яиц, во втором поколении от нее уже будет 250 тыс. потомков. Домашняя муха за один раз откладывает 100-150 яиц с интервалами в 2-4 дня, при благоприятных условиях ее плодовитость доходит до 1 тыс., а то и до 2 тыс. яиц. Вот почему известный шведский естествоиспытатель XVIII века К. Линней говорил, что в тропических странах три мухи могут так же быстро съесть дохлую лошадь, как и лев.

Такая плодовитость мух обратила на себя внимание ученых и практиков сельского хозяйства. Было подсчитано, что 1 т навоза личинки мух превращают в 30 кг белка за 5 дней. Эта фантастическая производительность мух навела на мысль об организации такой новой отрасли сельского хозяйства, как мухорозведение, что могла бы поставлять домашним животным дешевую и высокопитательные белковую пищу, употребляя которую эти животные гораздо быстрее растут.

Высокая плодовитость характерна для водных животных, в которых половые продукты выделяются в воду, где и происходит оплодотворение, а забота о потомстве отсутствует (некоторые моллюски, рыбы). Так, самка мидии откладывает в воду от 5 до 12 млн. яиц, а крупные экземпляры ‒ 20 млн. (старшие самки дают яиц больше, чем молодые). Пяти-шестилетние самки морских гребешков могут выделять до 30 млн. яиц.

В большинства морских звезд половые продукты также выделяются в воду. Обычная морская звезда за два часа выпускает 2,5 млн. яиц. Этот процесс происходит несколько раз во время сезона размножения. Еще более плодородной является морская звезда люидия: в ее яичниках бывает до 200 млн. яиц. Самка съедобного морского ежа за один период размножения приносит до 20 млн. яиц.

Среди рыб плодороднейшей есть : 300 млн. икринок выбрасывает она за нерест. Огромное количество икры и у других рыб: до 16 млн. икринок у самки меч-рыбы весом всего в 68 кг. В крупных экземпляров икры еще больше: до 10 млн. икринок выдает треска, а ее родственница мойва ‒ 30-60 млн.; до 8 млн. ‒ белуга.

Самка осьминога откладывает оплодотворенные яйца в расщелину подводной скалы или в другое какое-то уютное место, сама устраивается у них, сооружая вокруг гнезда из камней и ракушек защитный барьер. Весь период развития яиц, который длится до 4 месяцев, самка бдительно охраняет гнездо, не позволяя ни одному существу приблизиться к нему.

Наземным животным свойственно внутреннее оплодотворение. Пауки в среднем откладывают до 100 яиц. У амфибий количество потомков зависит от того, какое оплодотворения у них (внешнее или внутреннее), где проходит развитие яиц, как проявляется забота о потомстве. Самая высокая плодовитость у постоянного жителя воды ‒ африканской шпорцевой лягушки ‒15 тыс. яиц, в зеленой жабы ‒ до 13 тыс.

Наименьшая плодовитость в живородящих видов. В черной саламандры развивается только два зародыша. Живородящая жаба с Восточной Африки рождает 4-12 малышей. Среди настоящих наземных животных пресмыкающиеся наиболее плодородные, но заботу о потомстве проявляют незначительную. Более всего яиц откладывает черепаха ‒ до 200. Подсчитано, что с каждой тысячи черепашат только 4 становятся взрослыми. И только то, что черепахи ‒ долгожители способствует сохранению этих пресмыкающихся. В отличие от пресмыкающихся, птицы очень заботливые родители. Количество яиц в кладке разных птиц колеблется от 1 до 25. Наименее плодородные из птиц ‒ это дневные хищники, например калифорнийский гриф; он размножается раз в два года, а в кладке его только одно яйцо. Наиболее плодородные ‒ мелкие воробьиные. Домашний воробей за лето успевает отложить до 5-7 яиц в трех кладки.

Млекопитающим сохранить детенышей помогает живорождения и вскармливания малышей молоком. Слон приносит раз в 4 года одного малыша ‒ он млекопитающее с низкой плодовитостью. Один раз у 2-3 года по 1-2 малышей приносит белый медведь, по 1-2 ‒ бурый медведь. Самые плодородные млекопитающие ‒ это зайцеобразные и грызуны.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Постоянство популяционных функций связано с численность и плотность населения. Это положение предусматривает динамический характер основных популяци­онных параметров: численность популяции и ее выражение не остается одинаковым во вре­мени. Свойственные популяции процессы постоянного воспроизведе­ния сопровождаются постоянным отмиранием особей. Емкость угодий меняется в сезон­ном и многолетнем масштабе, что определяет динамику параметров плотности населения. В популяциях постоянно происходят процессы притока особей извне и выселения определенной части населения за пределы популяции. Все эти процессы придают динамический ха­рактер популяции. Особи в популяции отличаются друг от друга по полу, возрасту, генетическим особенностям и месту в функциональной структуре популяции. На этой основе формируются типы воспроизводства и смертности, масштабы и формы пространственной дисперсии, общий уровень биологической активности и др. К основным динамическим характеристикам популяции относятся рождаемость и смертность. Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. В популяционной экологии это появление на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яиц, прорастают из семян или появляются в результате деле­ния. Максимальная рождаемость - это теоретический максимум скоро­сти образования новых особей в идеальных условиях. Максимальная рождае­мость постоянна для данной популяции. Экологическая рождаемость обозначает увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта вели­чина не постоянна и варьирует в зависимости от размерного и воз­растного состава популяции и физических условий среды. Рождаемость выражают как скорость, определяемую путем деления общего числа появившихся особей на время (абсо­лютная рождаемость), либо как число появив­шихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции (удель­ная рождаемость). Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: в городе с населением 10 000 по­явилось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 400 в год, а удельная - 0,04 (4 на 100, или 4%). Различие между максимальной и реализованной рождаемостью можно проиллюстрировать при изучении природной популяции птицы на гнездовьях городского парка, и популяции мучного хрущака. Птицы отложили 510 яиц, опе­рилось 265 птенцов, поэтому экологическая рождаемость составляет 52%. Жуками было отложено 12 000 яиц, из которых вылупились только 773 (или 6 %) личинки. Для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая реализованная рождаемость. Смертность отражает гибель особей в популяции. Смертность можно выразить числом осо­бей, погибших за данный период или в виде удельной смертности для всей популяции. Экологическая смерт­ность - гибель особей в данных условиях среды. Эта величина не постоянна и изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Теоретическая минимальная смертность - величина, постоянная для популяции; она представляет собой гибель особей в идеаль­ных условиях, при которых популяция не подвергается лимити­рующим воздействиям. Даже в самых лучших условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиоло­гической продолжительностью жизни, которая намного превышает среднюю экологическую продолжительность жизни.

Рост численности популяции можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от свойственной данному виду скорости размножения, которая определяется как удельный прирост численности за единицу времени: r=dN/Ndt: где r- «мгновенная» удельная скорость роста популяции, N - численность ее и t -временной проме­жуток, в течение которого учитывалось изменение численности. При условиях неограниченного роста изменение численно­сти популяции во времени выражается экспоненциальной кривой, описываемой уравнением N t = N 0* ре rt , где N o -исходная численность, Nt - численность в момент времени t, e - основание натуральных логарифмов. Экспоненциальная модель роста популяции отражает ее по­тенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции rопределяют как репро­дуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал . Экспоненциальный рост популяции возможен при условии неизменного значения коэффициента r.

Динамика численности популяций человека

Численность человеческой популяции, как и популяции любого вида живых организмов, практически никогда не остается постоянной. Она постоянно претерпевает изменения, вызванные многочисленными естественными и социальными факторами. В самом общем виде изменения численности человеческой популяции за единицу времени (ΔN/Δt ) определяются следующим образом:

ΔN/Δt = (В + im) – (M + em),

В - рождаемость, или количество младенцев, произведенных имеющимися в популяции взрослыми женщинами;

D – cмертность, или количество погибших индивидуумов в популяции, независимо от причины их смерти -- старость, болезни, гибель от несчастных случаев, в военных конфликтах, природных катастрофах и т.д.;

im – иммиграция, или приток в популяцию индивидуумов из других популяций;

em – эмиграция, или отток индивидуумов из данной популяции в другие популяции.

Все эти параметры имеют размерность «особь . время -1 ».

В популяциях многих видов живых организмов величинами im и em можно пренебречь. В таком случае изменения численности популяции будут определяться разностью между величинами рождаемости и смертности:

ΔN/Δt = В – M,

При В = M численность популяции остается постоянной, поскольку ΔN/Δt = 0 , при В > M она возрастает, а при В < M – снижается.

Однако в большинстве человеческих популяций миграционные процессы вносят большой вклад в изменение их численности, поэтому их необходимо учитывать.

При изучении динамики численности населения используются следующие показатели:

Рождаемость – процесс возобновления населения за счет новых особей. В статистике – частота рождений в определенной группе населения. Уровень рождаемости определяется следующими показателями:

Общий коэффициент рождаемости (ОКР ) -- число родившихся за год младенцев в расчете на 1000 человек;

Коэффициент рождаемости (K f ) – число родившихся младенцев (N b ) за год в расчете на 1000 женщин репродуктивного возраста – от 15 до - 49 лет;

Средний коэффициент рождаемости – среднее число детей, которое рождает «среднестатистическая» женщина в течение всей жизни. Этот показатель можно определить из демографических таблиц.

Смертность – процесс убыли населения вследствие прекращения жизнедеятельности отдельных индивидуумов. В медицинской статистике широко используется такой показатель, как «общий коэффициент смертности » (ОКС ), который определяется как число умерших за год на 1 тысячу населения. Различают общую и детскую смертность (в возрасте до года).

Продолжительность жизни – длительность существования индивидуума (его онтогенез), т.е промежуток времени от рождения до смерти. Различают физиологическую, экологическую и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая – максимальная для особей при оптимальных условиях существования, лимитируемая лишь генетически. Экологическая продолжительность жизни характеризует предельный возраст человека в естественных условиях и зависит от внешних факторов. Средняя – возраст, который в среднем достигают индивидуумы в данной популяции.

Естественный прирост населения (ЕПН ) – разность между общим коэффициентом рождаемости и общим коэффициентом смертности, т.е. ЕПН = ОКР – ОКС. ЕПН соответствует изменению численности населения за год в расчете на 1000 человек. Он может иметь положительное, отрицательное и нулевое значение. Чтобы выразить ЕПН в процентах, полученное значение естественного прироста делят на 10.

Миграционный прирост населения (МПН) – разность между количеством людей, прибывших в эту популяцию и ее покинувших за год в расчете на 100 человек.

Общий прирост населения (ОПН) – сумма естественного и миграционного приростов, т.е.

ОПН = ЕПН + МПН

Соотношения между обоими компонентами ОПН в разных государствах значительно различаются. Например, численность населения во всех государствах Западной Европы давно сохряняется на постоянном уровне. Здесь отрицательный ЕПН компенсируется за счет счет положительного МПН , обусловленного миграцией населения из более бедных стран. Напротив, в развивающихся государствах Азии и Африки имеют место положительные значения ОПН несмотря на отрицательные МПН. В то же время, в США имеют место положительные значения ЕПН и МПН.

Величина ЕПН определяет тенденции изменения численности популяции – увеличение, постоянство или уменьшение. Величины ЕПН представляют собой разность между рождаемостью, которые существенно изменяются с возрастом.

Целостное представление о них дают демографические таблицы. Первую попытку их составления предпринял английский демограф Джон Грант для Лондона еще в середине XVII века. Однако он потерпел неудачу, поскольку рост населения английской столицы происходил преимущественно за счет миграции из сельской местности, а не за счет естественного прироста.

Первую таблицу, близкую к современным, составил в 1693 г. для прусского города Бреслау (ныне польский Вроцлав) английский астроном Э.Галлей , описавший знаменитую комету.

Демографические таблицы бывают двух видов – статические и когортные .

Такие таблицы часто составляют отдельные таблицы для женщин и мужчин. В таком случае в таблицах для женщин в соответствующих графах приводится среднее число дочерей, родившихся у матерей данного возраста, а в таблицах для мужчин -- число сыновей, появившихся у отцов данного возраста. Однако вполне возможно объединить оба пола в одной таблице.

В статистических демографических таблицах приводятся величины рождаемости и смертности для различных возрастов. Они составляются на определенный год и потому представляют временнόй срез популяции. Пример такой таблицы для расчета ЕПН приведен ниже.

Статическая демографическая таблица населения на 2000 год

Возрастная группа	Общее число человек	Общее число новорож- денных	Общее число умерших	ОКР, на 1000 человек	ОКС, на 1000 человек	ЕПН, на 1000 человек
0 –1	17 000				9,41	-9,41
1 – 4	69 000				0,49	-0,49
5 – 9	88 000				0,25	-0,25
10 – 14	98 000				0,23	-0,23
15 – 19	116 000			27,6	0,49	+27,11
20 – 24	114 000			59,6	0,54	+59,11
45 – 49	62 000			10,5	2,67	+7,81
50 – 54	61 000				4,21	-4,18
65 – 69	41 000				16,6	-16,07
70 – 74	33 000				25,5	-25,86
>74	24 000		10 003		416,8	-416,8
Суммарныезначения	723 000	10 650	12 306	14,7	-17.2	-2,5

Аналогичные таблицы составляются для расчетов миграционного прироста населения. В таком случае в ней вместо данных рождаемости и смертности приводятся данные, характеризующие число людей, прибывающих в эту популяцию и покидающих ее.

Значение ЕПН для каждого возраста представляет собой увеличенное в 1000 раз отношение:

ЕПП = (N d – N o)/Δt N o = ΔN/Δt N o

где - N o – начальная численность данной возрастной группы; N d – ее численность через год, Δt – временнóй промежуток, равный одному году, т.е. Δt = 1.

Легко видеть, что ЕПП/1000 имеет размерность “год -1 ”, т.е. своему смыслу оно очень близко к удельной скорости роста численности (r ) данной возрастной группы за год.

Отсюда усредненные значения ЕПП для всей популяции можно использовать для расчетов экспоненциальных уравнений роста ее численности:

N t = N o e rt

Когортные таблицы представляют данные для отдельных когорт, т.е. группы одновозрастных индивидуумов, как правило, одного гора рождения, если имеются данные по изменению численности данной когорты за весь период ее существования. В когортных таблицах данные по численности удобнее представлять не в абсолютных, а в относительных единицах. Пример когортной таблицы представлен ниже.

Когортная демографическая таблица

Возрастной интервал когорты, годы (х)	Численность, l x	Число детей за интервал на одного человека, m х	l x m x	xl x m x
0 - 14	1.0
15 – 25	0.97		0,97	19,4
26 – 35	0.95	1,2	1,14	34,2
36 – 45	0.90	0,8	0,72	28,8
46 – 55	0.84	0,2	0,17	8,5
56 – 65	0.76
66 – 75	0.65
76 – 85	0,10
Суммарные показатели	3,0	90,9

R o = Σ l x m x / x 0

где - x 0 – начальная численность когорты, которая в данном случае принята за единицу.

Если R o > 1, то численность популяции растет, при R o = 1 она остается постоянной (стационарная популяция ), а при R o < 1 -- снижается.

R o = 3,0: 1 = 3,0, поэтому ее численность будет расти.

Время генерации (T ), или средняя продолжительность одного поколения по данным этой таблицы рассчитывается согласно:

Т = Σx l x m x / Σ l x m x

В нашем случае Т = 90,9: 3,0 = 30,3 года.

Допустим, что численность популяции за время одной генерации растет экспоненциально. Тогда:

N t = N 0 e rT , или N t /N 0 = e rT

Однако N t /N 0 является отношением численности особей в двух последовательных поколениях, т.е. R o . Тогда:

R o = e rT

Логарифмируя обе части уравнения, получим lnR o = rT, тогда:

r = lnR o /T

Для нашей гипотетической популяции r = ln 3: 30,3 = 0,0363 год -1 .

Если в популяции со временем не происходит существенных изменений возрастной рождаемости и смертности данные, полученные по статистической и когортной таблицам практически совпадают.

Если нет данных по когортному составу населения, значение r можно определить по следующей приближенной формуле:

__ ln aE__

(T 1 + T f)/2

где - Е – среднее количество детей, родившееся у женщины за всю ее жизнь, a – доля рожавших женщин в общей численности популяции (ее можно принять равной 0,5), T 1 и T f – соответственно средний возраст рождения первого и последнего ребенка.

Проанализируем две гипотетические популяции человека. В первой популяции у каждой женщины рождается в среднем по 10 детей, причем они появляются в возрасте от 30 до 39 лет. Во второй популяции у каждой женщины рождается 5 детей в возрасте от 18 до 22 лет.

Тогда значение r для первой популяции равно

r = ln 5/34,5 = 0,046 год -1 ,

а для второй: r = ln2,5/20 = 0,047 год -1 .

Таким образом, скорость роста обоих популяций будет одинаковой.

Естественные популяции — это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.

Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.

Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год). Термин «рождаемость» относится к особям любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита либо человека.

Экологи выделяют максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого весьма сложно, даже невозможно). Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Теоретическая скорость размножения различных видов может быть довольно высокой. Если взять за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibrio cholerae он будет составлять 1,25 суток, для диатомовой водоросли Nitschia putrida — 16,8, для домашней мухи Musca domestica — 366, для курицы — около 6000, для слона — 376 000 суток. Следует подчеркнуть, что максимальная рождаемость — понятие теоретическое. Ни один вид в природе не может бесконтрольно и безгранично размножаться, иначе не избежать экологической катастрофы.

В отличие от максимальной экологическая , или реализованная , рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.

Смертность — это число особей, погибших в популяции за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени), или в виде удельной смертности для всей популяции (или ее части). При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ядохимикатами или замерзли и т.д.).

Кривые роста популяций

Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала , свойственного виду.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).

Рождаемость - число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности особей за определенный период времени, деленное на их первоначальное число.

Наиболее часто в природе встречается повышенная смертность особей в ранний период жизни.

Расселение (выселение) особей из популяции или пополнение ее пришельцами — закономерное явление, основанное на одной из важнейших биологических черт вида — его расселительной способности. В каждой популяции часть особей регулярно покидает ее (дисперсия популяции), пополняя соседние или заселяя новые, еще не занятые видом территории.

Современная теория рассматривает темп роста численности популяций как авторегулируемый процесс. Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания.

В одном случае темп роста с самого начала высокий и постоянный, не зависящий от нарастающей плотности, что соответствует лавинообразному, по экспоненте, увеличению численности популяции (рис. 6.2а). Его графически описывает простейшая кривая, характеризующая изменение численности популяции, движущейся к равновесию, при условии изобилии пиши. При достижении же определенной плотности рост популяции прекращается. Если лимитирующий фактор среды обитания действует весьма быстро, то рост популяции прекращается внезапно (кривая «Б» на рис. 626).

Однако оказывает ограничивающее влияние не резко, а постепенно, что приводит к 5-образной кривой роста (рис. 6.2#). Такая форма кривой роста наблюдается при внедрении популяции в новую территорию. В этом случае вначале происходит ускоренный рост (по логарифмическому закону). Затем, под влиянием сопротивления среды обитания, рост замедляется, и в популяции наступает фаза равновесия.

Если же популяция испытывает внешние воздействия (например, нападение хищников), то при постоянной удельной скорости изъятия особей в природе устойчиво существуют взаимодействующие популяции хищник — жертва (кривая «Г» на рис. 6.2и), но при меньшем уровне численности: N из меньше N max .

Рис. 6.2. Кривые роста популяции: А — экспоненциальная; 5 — экспоненциальная с прекращением роста; В — логистическая; Г — логистическая с изъятием особей без превышения квоты; Д — с превышением квоты. N — численность популяции (N mах — максимальная); (U из - реальная скорость изъятия, U max — критическая для популяции скорость изъятия продукции; t — время

Удельная скорость изъятия — число изъятых особей в единицу времен, отнесенных к численности популяции. Если же человек изымает биопродукцию из популяции с постоянной (интегральной, но не удельной) скоростью, то возникает понятие квоты.

Следовательно квота представляет собой скорость отлова. Когда квота не превышает установленной критической величины, то равновесие популяции сохраняется. В этом случае отлов можно вести сколь угодно долго без губительных последствий для популяции. S-образная кривая называется логистической кривой роста, поскольку она получена путем интегрирования уравнения, основанного на логически обоснованных допущениях. Если квота превышает критическую величину отлова, то происходит полный отлов популяции за конечное время: популяция не успевает самовосстановиться и гибнет (рис. 6.2г).

Весьма интересны для ученых-экологов циклические популяции, подверженные закономерным колебаниям численности. Однако единой теории удовлетворительно объясняющей закономерности в циклических популяциях пока нет.

У растений, ввиду особенностей их роста, регуляция плотности популяции происходит обычно не только путем изменения численности особей на единице площади, но и путем изменения их вегетативных возможностей.

У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны.

Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль играют химические взаимодействия особей.

Другой механизм ограничения численности популяций — такие изменения физиологии и поведения при увеличении плотности, которые, в конечном счете, приводят к проявлению инстинктов массовой миграции.

Наиболее эффективным механизмом сдерживания роста численности популяции на данном ареале является определенная система инстинктов — мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей.

Генетические процессы в популяциях. В настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии.

Положение о генетическом единстве популяции является одним из наиболее важных выводов популяционной генетики: любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динами ческом равновесии.