Как известно, «приматами» Линней назвал высшую группу животного царства, куда он отнёс и высокоодарённых антропоидных обезьян и самого человека. Ближайшее ознакомление с высшими моллюсками, с многообразием и совершенством их приспособительных особенностей, а, кроме того, ещё и сложностью их поведения, иногда напоминающего действия разумного существа и обусловленного высоким развитием центральной нервной системы, даёт основание видеть в этой группе беспозвоночных своего рода «приматов морского царства», то есть существа, по уровню своего развития не уступающие обезьянам среди наземных позвоночных.

Из всех головоногих наибольшую «смышлёность» обнаруживают в своём поведении осьминоги - животные, которые не пошли по пути одностороннего приспособления к быстрому передвижению.

При этом они более разнообразно и более ловко действуют своими щупальцами - «руками» - и для овладения добычей, и для передвижения, и для сооружения хотя бы примитивных убежищ, тогда как щупальца у кальмаров и каракатиц более узко специализированы (одна пара приспособлена к захватыванию добычи, а остальные служат рулями и стабилизаторами при плавании).

Ещё в известной «Жизни животных» А. Э. Брэма мы находим яркое описание того, как осьминог охотился на омара и овладел им, несмотря на препятствия. Автор, которого цитирует здесь Брэм, в результате своих наблюдений приходит к выводу, что в данном случае поведение осьминога выходит за рамки инстинктивных действий, свойственных представителям животного мира, и пишет:

«Броситься на видимую добычу было бы действием инстинкта, но напасть на врага, который находится вне поля зрения... кажется мне несомненно чем-то большим; это есть, несомненно, признак рассудка».

Как известно, авторы прошлого столетия были склонны к антропоморфическим представлениям об «уме» животных, однако и позднейшие наблюдатели и экспериментаторы приводят убедительные данные, которые свидетельствуют о способности осьминогов целесообразно применяться к изменяющимся обстоятельствам, об опытах выработки у них прочных условных рефлексов, о возможности их дрессировки и приручения.

И в полном согласии с приведёнными из книги Брэма наблюдениями вековой давности современный американский зоолог Дж. Клинджел пишет: «Головоногие весьма близко подошли к уровню умственного развития, высшим критерием которого является человеческий интеллект».

Конечно, аналогию между осьминогами и высшими приматами животного мира не следует преувеличивать и тем паче искать среди головоногих кандидатов для предстоящего «очеловечения». Среда жизни для головоногих ограничена морской водой с определённой концентрацией солей; к этим условиям и приспособлена вся их организация, а высокий уровень развития их психики позволил им отстоять своё место среди других морских животных рядом с низшими позвоночными - рыбами, которые вытеснили их более отсталых сородичей - аммонитов и белемнитов, но и сами остались на невысоком уровне по развитию центрального органа нервной системы - «головного мозга».

В этих особенностях, по-видимому, и заключается «секрет» процветания современных представителей древнего класса головоногих моллюсков среди всего многообразия других групп морской фауны, в том числе и костистых рыб - высшей и наиболее богато представленной группы этого класса позвоночных. И хотя для большей части территории нашей Родины головоногие представляют собой только экзотический материал, а встретиться с ними лицом к лицу могут у нас только жители отдалённых побережий (Мурманск, Дальний Восток), мы отводим им место в нашей книге, учитывая и интереснейшие биологические особенности этой группы, занимающей своеобразное место в фауне морей и океанов, и возможные перспективы их промыслового использования.

Жемчужницы и багрянки (иглянки)

Продуктом жизнедеятельности двустворчатых моллюсков являются жемчужины, которые обычно, хоть и не очень правильно, относят к драгоценным камням. Они возникают тогда, когда под створку моллюска попадает нечто чужеродное, например песчинка. Она царапает нежное тело моллюска, который, чтобы защититься, обволакивает песчинку слоем особого вещества, покрывающего внутреннюю сторону его створки.

Раковины перловиц – очень распространенных в наших пресных водах двустворчатых моллюсков

Это вещество называется перламутр и оно очень красиво – нежно-блестящее с радужным отливом. Наверное, каждый из нас не раз любовался перламутровым слоем на раковинах речных моллюсков-беззубок. Большую толщину он имеет у морских моллюсков, называемых жемчужницы . Через некоторое время на месте песчинки образуется комочек перламутра округлой формы, который уже не причиняет животному неприятностей. Это и есть жемчужина.

Свободноплавающая личинка морской улитки, которая разделена на четыре лопасти, используемые как паруса

Правда, решив таким образом малую проблему, моллюск приобрел значительно большую. Из-за своей способности создавать жемчужины, которые так высоко ценит человек, жемчужницы подвергаются хищническому истреблению. В наше время этих животных пытаются разводить на специальных морских фермах. Песчинки искусственно вводят им под створки, а затем в специальных сетках жемчужниц опускают на морское дно, где они живут в безопасности несколько лет, пока в них растет жемчужина.

Как правило, жемчужины имеют размеры 0,5–1,5 см. Форма их бывает разной, но больше всего ценятся образцы, представляющие собой правильный шарик. Встречаются жемчужины и величиной с голубиное яйцо. Таким жемчужинам любители драгоценностей даже дают собственные имена. В 40-е годы XX в. в Нью-Йорке продавалась уникальная гигантская жемчужина. Она имела продолговатую форму, а ее размеры составляли 23 на 14 см. Жемчужина эта выросла под створкой моллюска тридакны, который жил в море у побережья Филиппинских островов.

Еще одним источником предметов роскоши долгое время были моллюски-багрянки. В полости тела этих моллюсков содержится особая прозрачная жидкость. Оказавшись под воздействием солнечных лучей, она становится зеленой, потом синей и, наконец, приобретает благородный красноватый оттенок. Это вещество использовали для окраски тканей. Первыми этот способ окрашивания изобрели жители Древней Финикии, страны на восточном побережье Средиземного моря. Алые ткани стали источником небывалого обогащения финикийских купцов. Они стоили очень дорого, ведь моллюск содержит только небольшую каплю драгоценной жидкости. В Древнем Риме пурпурная одежда стала символом царской власти. Человек, который не был носителем этой власти, не имел права надевать такую одежду, даже когда имел финансовую возможность. В наше время пурпур умеют синтезировать искусственно.

Обладатели реактивных двигателей

Моллюски являются общепризнанным олицетворением медлительности. Иногда можно услышать, как кто-то раздраженно говорит: "Ползет, как улитка". Но среди представителей этого типа есть и такие, которые могут передвигаться очень быстро. Они используют для этого своеобразные "реактивные двигатели". Среди тех, кто располагает таким двигателем, – морские гребешки, небольшие двустворчатые моллюски. Резким толчком выбросив из себя воду, гребешки способны за какое-то мгновение пролететь в воде расстояние, в 10–20 раз превышающее их собственную длину. Такие скачки животное может повторять до тех пор, пока не устанет.

Реактивный двигатель головоногих моллюсков

Еще более впечатляющие примеры использования реактивного движения можно найти в жизни головоногих моллюсков. Например, кальмары способны передвигаться таким образом не только в морской глубине. Иногда они выпрыгивают из воды и пролетают в воздухе десятки метров. Поэтому их часто можно найти на палубах кораблей, куда они упали. Известен случай, когда небольшого кальмара, длиной 16 см, нашли на капитанском мостике, высотой 7 м. В своих полетах кальмары развивают скорость, сопоставимую со скоростью железнодорожного состава (около 70 км/ч). Причем такую способность имеют как небольшие животные, так и настоящие морские великаны. Поэтому встреча с кальмаром может быть очень опасной для корабля. Так, в 1937 г. был зафиксирован случай столкновения японского рыболовного судна с огромным шестиметровым кальмаром. Выпрыгнув из воды, он ударился о корпус корабля, пробил его и потопил.

Головоногие – "приматы моря"

Слово "примат" означает "первый". Обычно так называют человекообразных обезьян, то есть таких животных, которые по своей природе ближе всего стоят к человеку. Почему же слово "примат" иногда можно услышать и тогда, когда речь идет о головоногих моллюсках, животных, на обезьян совсем не похожих, отделенных от них миллионами лет развития животного мира? А потому, что из всех обитателей подводного мира головоногие производят впечатление наиболее способных к умственной деятельности. Эта способность обусловлена не только размерами и сложностью мозга, но и наличием конечностей, позволяющих осуществлять сложную работу. Именно такие свойства помогли обезьяне стать предком человека разумного. Правда, разумных спрутов пока можно встретить лишь на страницах научно-фантастических романов, в частности в знаменитом романе Герберта Уэллса "Война миров". Но писатели недаром выбирали такой внешний вид для представителей нечеловеческих цивилизаций. О возможности развития головоногих моллюсков до стадии разумного существа писали и серьезные ученые.

Вымершие головоногие моллюски

Важнейшей чертой, объединяющей обезьяну с человеком, считается ее способность использовать естественное орудие (палки, камни и так далее) для достижения своей цели. Такую способность имеют и спруты. В случае отсутствия естественного укрытия они строят себе укрытие искусственное – из камней. Ученые не раз наблюдали, как спрут терпеливо выжидает того момента, когда двустворчатый моллюск раскроет свои створки, а дождавшись, быстро просовывает между ними камень, который мешает снова закрыть ракушку. Известно, что, завидев добычу сквозь прозрачное стекло бутылки, спрут вытягивает ее через горлышко, а в некоторых случаях может даже вытащить пробку. Впрочем, преувеличивать умственные способности головоногих тоже не стоит. Об их ограниченности говорит, например, тот факт, что в некоторых местах осьминогов и кальмаров ловят с помощью… зеркала. Привязанное к веревке зеркало опускают в морскую глубину. Головоногий моллюск, увидев свое отражение, бросается в драку, думая, что это его соперник, крепко обхватывает зеркало своими щупальцами, и именно в этот момент его вытаскивают на поверхность.

Яйца, которые откладывают головоногие

Ловить осьминогов без таких ухищрений довольно сложно, потому что природа наделила их достаточно эффективными способами защиты. Прежде всего – это способность менять свой цвет в зависимости от обстоятельств. Чарльз Дарвин так описывал свои встречи со спрутами: "Хотя эти животные часто встречаются в лужах, остающихся после отлива, однако завладеть ими совсем нелегко. С помощью своих длинных рук и присосок они могут втягивать свое тело в очень узкие щели, а если они уже обосновались там, то надо приложить большие усилия, чтобы их вытащить. В некоторых случаях они очень быстро метались из одного конца лужи в другой задом наперед. Причем они тотчас окрашивали воду чернилами темно-коричневого цвета. Этих животных бывает также трудно обнаружить из-за еще одной, довольно необычной их способности – менять свой цвет, как это делает хамелеон. Очевидно, они меняют окраску в зависимости от характера дна, над которым находятся: в глубокой воде их общий оттенок был коричнево-пурпурный, а на суше или в неглубокой воде этот темный оттенок менялся на желтовато-зеленый. Когда я присмотрелся внимательнее, цвет оказался почти серым, покрытым множеством ярко-желтых точечек; серый цвет менял свою яркость, а точечки то исчезали, то вновь появлялись".

Игорь Акимушкин

Приматы моря

МОЙ ДРУГ ОСЬМИНОГ

Дважды в сутки океан отступал от берегов, и тогда можно было заглянуть внутрь подводного царства. Отхлынувшие волны обнажали морское дно, скользкие комочки водорослей, камни, обросшие мокрыми бородами гидроидов, известковые корочки мшанок.

В расщелинах, под камнями, в поникших дебрях водорослей – всюду, где сохранилась хоть капля влаги, скрывалась жизнь. Жизнь необычная.

Я бродил с корзиной по литорали и складывал в нее морских ежей, моллюсков, щетинистых червей – всех пугливых созданий, которых океан оставлял среди камней.

Похожие на маленьких угрей рыбки-маслюки дожидались возвращения морской стихии в небольшом углублении среди камней. Вода в океане прозрачная: ни один маневр спасающихся от сачка рыбешек не ускользал от меня, но поймать их было нелегко.

Вначале я не обращал внимания на брызги, которые обдавали меня снизу, когда я наклонял голову над водой. Но вот упругая струйка попала прямо в глаз. Оставив на время маслюков, я решил установить причину странных фонтанчиков. Однако сколько ни вглядывался в темные изломы каменистого дна, не мог заметить ничего подозрительного.

Я уже отчаялся обнаружить таинственного стрелка, но тут он выдал себя нетерпеливым движением: решив переменить позицию, вытянул вперед щупальца, готовясь к прыжку.

Головастый уродец с выпуклыми печальными глазами! Я протянул к нему руку – мгновенно и рука и вода вокруг стали черными. Стрелок применил испытанное в войнах средство – дымовую завесу.

Он исчез, искусно пустив «дым в глаза».

Новый фонтанчик, нацеленный в мое лицо, выдал огневую позицию противника. Не раздумывая долго, я упал на него и прикрыл ладонями, словно бабочку на цветке.

Враг был зажат между моими руками и углублением в скале.

Я с изумлением разглядывал пленника. Восемь гибких щупалец-рук с присосками. Руки растут прямо из головы, венчиком вокруг рта. Рот беззубый, но с клювом. Ног нет – голова да туловище-мешок и глаза. Какие глаза! Огромные, выразительные. Такую смертельную тоску прочел я в глазах этого трогательного головастика, что мне стало не по себе.

– Ничего, дружище, – сказал я ему, – это только перемена местожительства. Не больше. Погостишь у меня немного.

Мускулистый, зеленовато-бурый, ростом не больше котенка осьминог сидел у меня на ладони, крепко уцепившись за нее всеми восемью конечностями. Голову поднял вверх, над глазами топорщились маленькие рожки. В этой позе он напоминал уродливого человечка.

Пока я его рассматривал, осьминог вел себя смирно. Но когда я стал сажать его в банку, он учинил скандал. С отчаянием цеплялся за все вокруг. Щупальца обвивали пальцы, не хотели лезть в стеклянное нутро, выскакивали через щель под крышкой быстрее, чем я успевал их туда прятать. Очень упрямые щупальца…

Но вот дело сделано, осьминог в банке. Крышка крепко перевязана бечевкой. Банка стоит в корзине среди других коллекций.

Так началось мое знакомство с осьминогом по кличке «Мефистофель».

Осьминог принадлежит к редкой разновидности созданий, о которых среди непосвященных людей ходят самые невероятные рассказы. Удивительнее всего, однако, что факты, которые открылись зоологам, изучавшим этих замечательных существ, превзошли самые фантастические выдумки.

Говорят иногда, что тело у осьминога полужидкое, как кисель. Если его резать ножом, куски снова сливаются вместе, словно ртуть. Обвиняют спрутов в вероломстве, коварности, кровожадности и лютой ненависти к водолазам. Присоски осьминогов будто бы отвратительные насосы, которыми эти твари могут «выпить» из человека всю кровь.

Мой друг осьминог был совсем другим. Он никогда не подавал повода для столь нелепых суждений. И меньше всего он виноват в злодеяниях, которые человеческое невежество приписывает его собратьям.

Я решил рассказать правду о своем друге и о его замечательной родне.

К сожалению, рассказ придется начать с предмета, наименее интересного – с анатомии. Но это необходимо, чтобы в следующих главах, где речь пойдет о более за – нимательных вещах, мы могли лучше понимать друг друга.

НЕМНОГО АНАТОМИИ

ГОЛУБАЯ КРОВЬ И ТРИ СЕРДЦА

Осьминоги – кузены устриц. Как у всех моллюсков, тело у них мягкое, безкостное. Но раковину, вернее ее недоразвитый остаток (две хрящевые палочки), носят они не на спине, а под кожей спины.

Осьминоги – не простые моллюски, а головоногие. На голове у них растут щупальца-руки, которые называют также и ногами, потому что животные ходят на них по дну, словно на ходулях.

Кальмары и каракатицы – тоже головоногие моллюски. От осьминогов они отличаются только внешностью. У кальмаров и каракатиц не восемь, а десять щупалец и тело с плавниками (у обычных осьминогов нет плавников). Туловище каракатицы плоское, как лепешка; у кальмара оно конусовидное, словно кегля. На узком конце «кегли» (там, где полагалось бы быть хвосту!) торчат в стороны ромбовидные плавники.

Раковина у каракатицы – известковая пластиночка, у кальмара – хитиновое перышко, похожее на римский меч гладиус. Гладиусом и называют недоразвитую рако – вину кальмара.

Щупальца головоногих моллюсков венчиком окружают рот. На щупальцах в два ряда или в один, реже в четыре сидят присоски. В основании щупальца присоски помельче, в середине – самые большие, а на концах – совсем крошечные.

Рот у головоногого небольшой, глотка мускулистая, а в глотке – роговой клюв, черный (у кальмара – коричневый) и кривой, как у попугая. От глотки к желудку тянется тонкий пищевод. По пути, точно дротик, он насквозь пронзает мозг. У осьминогов ведь и мозг есть – и довольно большой: в нем четырнадцать долей. Покрыт осьминожий мозг зачаточной корой из мельчайших серых клеток – диспетчерский пункт памяти, а сверху защищен еще и хрящевым черепом. Клетки мозга со всех сторон плотно облегают пищевод. Поэтому осьминоги (кальмары и каракатицы тоже), несмотря на очень хищные аппетиты, не могут проглотить добычу крупнее лесного муравья.

Но природа наделила их теркой, которой они приготавливают пюре из крабов и рыб. Мясистый язык головоногих покрыт полусферическим роговым чехлом. Чехол усажен мельчайшими зубчиками. Зубчики перетирают пищу, превращая ее в кашицу. Пища смачивается во рту слюной и попадает в желудок, затем в слепую кишку – а это по сути дела второй желудок.

Есть и печень, и поджелудочная железа. Пищеварительные соки, которые они выделяют, очень активны – быстро, за четыре часа переваривают пищу. У других холоднокровных животных переваривание затягивается на многие часы, у камбалы, например, на 40–60 часов.

Но вот что самое поразительное: у головоногих не одно, а три сердца: одно гонит кровь по телу, а два других проталкивают ее через жабры. Главное сердце бьется 30–36 раз в минуту.

У них и кровь необычная – голубая! темно-голубая, когда насыщена кислородом, и бледная в венах.

Цвет крови животных зависит от металлов, которые входят в состав кровяных телец (эритроцитов), или веществ, растворенных в плазме.

У всех позвоночных животных, а также у дождевого червя, пиявок, комнатной мухи и некоторых моллюсков в сложном соединении с гемоглобином крови находится окисное железо. Поэтому их кровь красная. В крови многих морских червей, вместо гемоглобина, содержится сходное вещество – хлорокруорин. В его составе найдено закисное железо, и поэтому цвет крови этих червей зеленый.

А у скорпионов, пауков, речного рака и наших друзей – осьминогов и каракатиц кровь голубая. Вместо гемоглобина она содержит гемоцианин, с медью в качестве металла. Медь и придает их крови синеватый цвет.

С металлами, вернее с теми веществами, в состав которых они входят, и соединяется в легких или жабрах кислород, который затем по кровеносным сосудам до – ставляется в ткани.

Никто из натуралистов и не предполагал, что среди моллюсков могут быть столь преданные своему долгу матери, терпеливые строители и хитроумные охотники. Однако что знаем мы об интимной жизни обитателей самого нижнего «этажа» нашей планеты! Наука лишь приоткрыла дверь в обиталище неведомых тайн, скрытых в глубинах океана. Пока человек видел в осьминоге лишь съедобный дар моря, он знал его только с этой стороны. Исследователю, прильнувшему к стеклу аквариума, открылся совсем другой, неведомый прежде мир. Человек стал свидетелем поразительных вещей, открывателем необычайных секретов осьминожьего царства.

Осьминог - одно из самых умных морских существ. Они умеют играть, различать различные формы и узоры (например, цветные лампочки), решать головоломки, ориентироваться в лабиринтах и обладают кратковременной и долгосрочной памятью. В знак уважения ума осьминогов, в некоторых странах мира даже были приняты законы, предписывающие использовать наркоз перед тем, как делать им операции.

И что же - восьмирукий строитель заметно выделяется своими «умственными способностями» среди других обитателей океана. Если бы мы решили поискать в море (среди беспозвоночных) наиболее близких нам по сложности рефлексов мозга существ, то выбор наш в конце концов пал бы на осьминогов. «Головоногие,- пишет американский зоолог Джильберт Клинджел, - весьма близко подошли к уровню умственного развития высшим критерием которого является человеческий интеллект».
Сотни миллионов лет назад развитие животного мира пошло двумя путями: от самых корней «древа жизни» разрослись две могучие ветви - позвоночных и беспозвоночных животных. Среди первых наивысшего развития достигли приматы - обезьяны и человек. В ряду беспозвоночных приматы - головоногие моллюски.

Осьминоги относятся к беспозвоночным, а наиболее близкими к ним видами являются кальмары и каракатицы. Всего в мире существует более 200 видов различных осьминогов, которые населяют моря и океаны Земли.

Осьминоги являются искусными охотниками, действуя из засады. Открытое сражение не для них. Такая тактика нападения выполняет и функцию защиты самого осьминога. При необходимости осьминог выбрасывает облако чернил, которое дезориентирует нападающего на него хищника. Осьминожьи чернила не только позволяют хозяину скрыться из виду, но и на время частично лишают хищника обоняния. Максимальная скорость передвижения осьминога - чуть более 30 км/час, однако они могут удерживать такой темп очень короткий промежуток времени.

Осьминоги очень любопытны, что обычно ассоциируется с интеллектом. В природе они иногда строят свои дома-укрытия из камней - это тоже свидетельствует об определенном интеллектуальном уровне.

Однако, осьминоги не могут сообразить, что стекло прозрачно. Это доказывает следующий простой эксперимент: даем осьминогу угощение в виде его любимого краба, но в «упаковке» - стеклянном цилиндре без верхней крышки. Он может очень долго продолжать бесплодные попытки достать пищу, стучась телом о стенки прозрачного сосуда, хотя всего-навсего ему стоило подняться по стеклу на 30 сантиметров, и он свободно проник бы через открытый верх цилиндра к крабу. Но достаточно один раз случайно его щупальцу перескочить через верхний край стеклянного сосуда, и у него вырабатывается условный рефлекс. Достаточно всего одной удачной попытки, и теперь осьминог точно знает, как достать краба из за стекла.

Щупальца осьминога выполняют незаменимые функции:

• они ползают на щупальцах по дну;
• переносят тяжести;
• строят щупальцами гнезда;
• открывают раковины моллюсков;
• прикрепляют свои яйца к камням;
• несут еще и сторожевую службу.

Для ощупывания и обследования окружающих предметов предназначена верхняя пара рук. Более длинные щупальца осьминоги используют в качестве атакующего оружия. При нападении на добычу или защищаясь от врага они стараются ими схватить противника. В «мирное» время «боевые» руки превращаются в ноги и служат ходулями при передвижении по дну.

Развитие у животных таких органов, которые они могут использовать в качестве простейших орудий, приводит к образованию более сложного мозга.

Различные эксперименты показывают, что у осьминогов отличная память . А «интеллигентность» животного в первую очередь определяется способностью его мозга к запоминанию опыта. Когда с памятью все в порядке, следующий шаг - сообразительность, которая помогает делать выводы из полученного опыта.

За последние 10 лет наиболее совершенные эксперименты над поведением осьминогов произвели на морской станции в Неаполе. Ученые установили, что осьминоги поддаются дрессировке . Они не хуже слонов и собак различают геометрические фигуры - маленький квадрат от более крупного, прямоугольник, показанный вертикально и горизонтально, белый круг от черного, крест и квадрат, ромб и треугольник. За правильно сделанный выбор осьминогам давали вкусности, за ошибку они получали слабый удар током.

Осьминоги легко поддаются гипнозу , что говорит о достаточно высокой организации его мозга. Один из способов гипноза - держать какое-то время осьминога на ладони ртом кверху, щупальца должны свешиваться вниз. Когда осьминог загипнотизирован, с ним можно делать все что угодно - он не просыпается. Его можно даже бросить, и он упадет безжизненно, как кусок веревки.

Эти умные морские животные до сих пор плохо изучены, но ученые постоянно открывают все новые впечатляющие способности осьминогов.

Вот так вот он может. А под катом еще видео, как он открывает крышку у банки снаружи

Проживающий в новозеландском образовательном центре осьминог Оззи установил своеобразный рекорд - он открывает стеклянные банки с завинчивающимися крышками менее чем за 60 секунд

Следует отметить, что Оззи открывает не все банки подряд, а только те, в которые сотрудники центра прячут его завтрак - синего берегового краба.

Осьминог открывает банку:

Оззи - не единственный осьминог, который в принципе умеет открывать банки, однако только ему удается делать это с такой феноменальной скоростью, рассказал руководитель исследовательских программ центра Джулиан Ходж.

А вот осьминог открывает крышку снаружи:

А вот еще немного про осьминогов:

Атлантический длиннорукий осьминог (Macrotritopus defilippi) подражает камбале, плавая около дна со щупальцами распластанными наподобие плавникам камбалы. Когда возможно, осьминог изменяет окраску тела, маскируясь под морское дно, но когда это невозможно, в его арсенале есть другая хитрость - он маскируется, подражая формой тела и манерой плавания павлиньей камбале-ботус.

Copyright © John Forsythe (слева); Roger Hanlon (справа).
Исследователи сфотографировали и сняли на видео, как атлантический длиннорукий осьминог подражает павлиньей камбале-ботус, которая обитает вместе с ним на песчаных субстратах в Карибском море. Осьминог полностью изменяет обычную осьминожью манеру передвидения и поведения, плывя вперед, вытянув щупальца подобно плавникам. Головоногий подражатель, плавает по рельефу морского дна, даже свое тело изгибая подобно камбале.

«Осьминоги имеют прекрасный камуфляж, когда они остаются на месте, но когда они двигаются, камуфляж теряет свою силу», сказал Роджер Ханлон (Roger Hanlon), старший исследователь из Морской биологической лаборатории в Вудс Хол (Woods Hole), штат Массачусетс, и автор открытия. «Вместо того, чтобы пытаться подстраивать свою окраску под цвет дна во время движения, что несомненно очень трудно и зачастую невозможно, они превращают себя в камбалу. «

Атлантический длиннорукий осьминог подражает павлиньей камбале-ботус, которая обитает вместе с ним на песчаных субстратах в Карибском море.
Морские биологи давно знали, что осьминоги хитрые и умные существа. Было отмечено, что они строят передвижные укрытия из кокосовых орехов (см. статью «Осьминоги и кокосовые орехи»), и иногда являются причиной разрушений в аквариумах, разбирая заборные фитинги и аквариумные светильники. Они также мастера камуфляжа, прекрасно изменяющие цвет и фактуру кожи с целью маскировки под морские камни и водоросли.

В биологии, понятие мимикрии относится к животным, которые окраской или формой подражают другим животным, зачастую ядовитым или несъедобным, чтобы избежать участи быть съеденными. Два вида индонезийских осьминогов уже были замечены в подражании камбалам, а самец одного из видов каркатиц, подражал окраске самок, чтобы незамеченным пробраться мимо других самцов-конкурентов поближе к настоящей самке. Каракатицы, осьминоги и кальмары - члены одной группы животных, называемых головоногими.

«В настоящее время большинство наблюдений поведения осьминогов проводилось в Тихом океане», отметил Джин Боал, морской биолог из университета Миллерсвиля (Millersville University), штат Пенсильвания. Настоящее исследование атлантического длиннорукого осьминога, подтверждает четвертый случай мимикрии среди головоногих, и первый случай в Атлантическом океане.

В 2004 году Ханлон и группа дайверов ныряли у острова Саба (Антильские острова), когда один из них сказал, что видел осьминога мимикрирущего камбалу. В следующем году Ханлон и другая группа дайверов вернулись на тоже место и потратили 51 час погружений, прежде чем обнаружили другого подражателя камбалам. Постепенно, исследователи набрали достаточно материала - визуальных наблюдений, фотографий и видео, проведенных в пяти различных местах в водах Карибского моря, и подтверждающих подобное поведение атлантических длинноруких осьминогов.

Исследователи не совсем понимают, почему именно камбала вдохновляет осьминогов на мимикрию. Хищники на осьминогов, например мурены и групперы, часто пытаются съесть беззащитных мягкотелых осьминогов, или, хотя бы, откусить одно-два щупальца. Ханлон предположил, что в роли более «жесткой» камбалы, на взгляд осьминогов, они делаются менее легкодоступными. Кроме того, камбалы держатся близко к песчаному морскому дну, а осьминоги, подражающие их поведению, находятся в этот момент далеко от своего убежища.

Где и когда осьминоги придумывают такое поведение - тайна. В 1978 году, Ханлон поймал личинку длиннорукого осьминога и вырастил ее до взрослого состояния в своей лаборатории. Осьминог иногда плавает аналогичным способом, хотя никогда в жизни не видел настоящую камбалу. Поэтому, исследователи полагают, что такое поведение может быть врожденным. Исследователи надеются узнать больше о хищниках, охотящихся на атлантического длиннорукого осьминога и механизмах его самозащиты.

«Животные, которые живут на песчаных и илистых грунтах, бедных естественными укрытиями, всегда имеют прекрасную биологическую адаптацию. Когда вы обнаруживаете их там, они делают что-то экстраординарное.»- сказал Ханлон.

Осьминог: причудливые обитатели морских глубин (док. фильм)

В ЭТОЙ КНИГЕ вы найдете немало фактов, которые подтверждают точку зрения об особой «одарённости» моллюсков с ногами на голове. Не раз ещё эта мысль придет на ум, когда будем знакомиться с многообразием инстинктов и приспособлений, которыми природа с расточительной щедростью наделила мягкотелых хищников.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.

Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз

Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон

Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона

а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через

отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы

Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума

пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.

Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,

и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,

Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах

чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,

которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.

Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.

Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.

Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.

Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.

В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.

Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.

Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент

раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).

Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.

Практическое значение головоногих

Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.

Палеонтология и филогения головоногих

Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.

В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.

Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,

Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.

Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще

в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.

Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.

Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие

или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.