Популяция - это группа особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в определенном местообитании. Процессы изменений популяций во времени называются популяционной динамикой. Эти изменения - результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной регуляции.

Видовые популяции - основные функциональные единицы живой природы. Они являются элементами сообществ, экосистем, участвуя в основных процессах трансформации вещества и переноса энергии.

Популяции обладают характерными показателями, присущими только им. Таковы, например, структура, плотность, численность, рождаемость, смертность. Некоторые характеристики популяций взаимосвязаны: смертность определяет структуру, рождаемость - плотность и т.д.

Процессы изменений популяций во времени называются популяционной динамикой. Эти изменения - результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной регуляции.

Статические характеристики популяции: Численность и плотность. Биомасса. Оценка численности популяций: прямой подсчет, метод повторного отлова, выборочные методы, использование показателей относительной численности. Спектры возрастного и стадийного состава популяций растений. Возрастной и половой состав популяций животных. Три основных типа пространственного распределения организмов: случайное, равномерное и агрегированное. Скопления животных и растений и причины их возникновения.

Динамические характеристики популяции: Демографические таблицы. Когортные и статические таблицы выживания; коэффициент и интенсивность смертности. Три основных типа кривых выживания. Таблица размножения (плодовитости) и ее основные показатели: плодовитость, валовая рождаемость, чистая скорость размножения. Удельная мгновенная скорость естественного увеличения популяции (мальтузианский параметр r). Неограниченный (экспоненциальный) рост популяции. Биотический потенциал вида. Ограниченный рост популяции. Сопротивление среды. Предельная плотность насыщения (К) как отражение емкости среды обитания. Логистические уравнения роста популяции. Каждый вид характеризуется определенным ареалом - территорией обитания. В этом ареале могут быть различные препятствия, мешающие скрещиванию видов (реки, горы, пустыни). Такие относительно изолированные группы особей одного вида принято называть популяцией. Так каждый вид состоит из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию. Из-за изолированности между популяциями каждая из них эволюционирует независимо друг от друга. Возникают новые виды. В зонах, где граничат разные популяции могут встречаться гибриды. С помощью них осуществляется обмен генами между популяциями, обмен генами способствует большему изменению организмов и в следствие приспособленность вида в целом к местам обитания.

Демографическая структура популяций

Описание полового и возрастного состава популяций называют демографией (“демос” - народ, население, “графо” - пишу, описываю).

Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры.

У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла - типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т. п. У всех видов в ходе развития особей есть более уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным условиям, чем взрослые сформировавшиеся организмы. Самцы и самки также могут различаться по экологическим особенностям. Например, самцы кровососущих комаров вовсе не нуждаются в крови позвоночных животных, а сосут нектар цветов.

Возрастная структура популяции , т. е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом - бескрылыми неполовозрелыми особями, затем - крылатыми формами, а глубокой осенью - только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.

Соотношение полов в популяциях определяется у некоторых видов условиями жизни или возрастом особей. У тлей , например, летом сменяют друг друга поколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляются самцы. Перезимовывают оплодотворенные яйца. У ряда брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, рыб, ракообразных особи меняют пол с возрастом. Чаще в начале взрослой жизни животное функционирует как самец, а с увеличением размеров - как самка, но бывает и наоборот. В разных популяциях одного вида половая и возрастная структура может быть различной.

У таких видов представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом. Численность их очень изменчива в зависимости от внешних условий. Если в уязвимый период развития наступают заморозки или засуха, происходит массовая гибель. В благоприятной же ситуации популяция может дать взрыв численности. Для видов с простой возрастной структурой изменения плотности популяции в сотни и тысячи раз - нормальное экологическое явление.

Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни.

Возрастные пирамиды у чаек и полевок (разные популяции)

В стадах слонов или обезьян-павианов , например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Критические внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

У зябликов в период от весеннего прилета до вылупления птенцов около 50% популяции составляют годовалые птицы, впервые начинающие размножение. На двухлетних приходится 22%, трехлетних - 12%, четырехлетних - 8%, пятилетних - 4%. На каждую тысячу птиц насчитывается только 8 особей старше 7 лет. Максимальная продолжительность жизни зяблика - 11 лет.

Человек как биологический вид имеет сложную структуру популяций. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через пирамиду возрастов .

Возрастные пирамиды растущей и сокращающейся популяции медоносной пчелы

Характер этой пирамиды может предсказать нам ближайшую судьбу конкретной популяции. Если в ней широкое основание, т. е. много молодых особей, узкая вершина - мало старых и достаточно представлена средняя часть, т. е. взрослые размножающиеся особи, то общая конфигурация такой пирамиды характеризует растущую популяцию. Если же основание заужено, а вершина расширена, то ждать в ближайшее время увеличения численности такой популяции не следует, в ней смертность превышает рождаемость.

В популяциях мышевидных грызунов сложность возрастной структуры закономерно возрастает от весны к осени. Весной обычно представлены перезимовавшие, еще не размножавшиеся особи. Они дают два-три приплода за лето и к осени отмирают. Особи первого приплода размножаются этим же летом и также отмирают к зиме, а их потомство и потомство от второго-третьего приплода родителей перезимовывают и размножаются только на второй год. Таким образом, популяция гораздо более разнородна в конце лета, чем весной или поздней осенью.

Естественно, что для каждого вида конфигурация возрастной пирамиды при устойчивой численности своя, поэтому нужно хорошо знать особенности его развития и взаимоотношений со средой. Например, у тех животных, у которых отсутствует забота о потомстве и в связи с этим очень высока плодовитость, основание пирамиды должно быть очень широким. Некоторые виды производят личинок в тысячи раз больше, чем их доживает до размножения. Если же забота о потомстве сильно развита, то плодовитость и доля молодых в популяциях значительно меньше.

У ряда степных и луговых злаков, таких, как ковыль, типчак или щучка , в устойчивых популяциях преобладают зрелые и старые особи. Молодые стадии растения проходят быстро и формируют мощные дерновины, которые живут очень долго, до ста лет, каждую весну давая новые побеги. Семена ежегодно попадают в почву, но прорастают только те, для которых освободится место от старых растений.

Анализ возрастного и полового состава популяций - необходимое условие для прогноза численности тех видов, которые мы используем в дикой природе, разводим или с которыми боремся: в сельском и лесном хозяйстве, в рыбном промысле, в биологических технологиях.

Возрастные группы овсяницы луговой. Верхний ряд слева направо: 1 - проросток; 2, 3, 4 - молодые растения; 5, 6, 7 - взрослые растения. Нижний ряд - старые растения

У растений календарный возраст и стадия их развития (возрастное состояние) могут очень сильно не совпадать. Отдельные этапы жизненного цикла растения способны проходить с разной скоростью и, в зависимости от условий, подолгу на них задерживаться или даже проскакивать их. Если, например, о конкретном экземпляре дуба известно, что ему 30 лет, нельзя заранее сказать, что он собой представляет: уже мощное плодоносящее дерево или еще тонкий побег. Некоторые деревья в неблагоприятных условиях роста состариваются, так и не перейдя в зрелое состояние. Поэтому возрастная структура популяций у растений оценивается не по их абсолютному возрасту, а по соотношению особей на разных фазах развития. Это соотношение дает нам гораздо больше информации об условиях жизни популяции.

Например, если в уловах трески или сельди исчезают крупные взрослые рыбы и возрастной состав сдвигается в сторону молодых неполовозрелых особей, это свидетельствует о перевылове. Такой промысловой популяции надо дать отдых, чтобы молодь подросла и смогла за счет размножения пополнить популяцию. Если на лугах ценное кормовое многолетнее растение начинает встречаться только в старом возрасте, когда оно уже не способно к семенному возобновлению, следует принимать меры для омоложения состава популяции, чтобы получить в будущем устойчивый урожай этого вида.

Анализ возрастной структуры популяций человека - населения городов, поселков, деревень - крайне необходим, потому что с этим связано планирование строительства школ, детских садов, больниц, домов для престарелых и других социальных учреждений, а также расчет рабочих мест и составление общих перспектив развития данного района.

Описание полового и возрастного состава популяции называют демографией («демос» – народ, население, «графо» – пишу, описываю). Популяции состоят из особей разного пола и возраста. Соотношение возрастных и половых групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции и является важной характеристикой ее структуры. У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связи со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены очень резко, происходит даже смена сред обитания, характеры питания, способов передвижения. Например, личинки стрекозы-коромысла – типично водные обитатели с реактивным типом движения в воде, а взрослые наземно-воздушные, с машущим полетом.

Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Есть виды с очень простой возрастной структуры популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Сложная возрастная структура популяции возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколении, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. Например, в стадах слонов или обезьян - павианов есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Соотношение возрастных групп в популяциях можно наглядно выразить через «пирамиду возрастов».

Соотношение процессов рождаемости, смертности, вселения и выселения определяет численность конкретных популяций.

Человек в своей конкретной практике имеет дело не с отдельными или целыми видами, а именно с популяциями растений, животных и микроорганизмов. Домашние животные также живут по популяционным законам. Поэтому так важно понимание этих законов и экологически грамотное управление численностью популяций.

Выводы

Таким образом, популяция – это группа организмов одного вида на определенной территории. Приспособленность вида к условиям занимаемой территории отражается в ее численности. Между членами популяции возникают закономерные связи, поэтому популяция надорганизменная система.

Контрольные вопросы

1. Что отражают статические показатели популяции?

2. Что отражают динамические показатели популяции?

3. В чем суть экологической стратегии выживания?

4. Какие экологические причины вызывают саморегуляцию плотности популяции?

5. Какими факторами ограничен рост человеческой популяции?

6. Что может произойти с человеческой популяцией, если ее численность достигнет предельной емкости среды?

7. Каковы природные механизмы регулирования численности популяции?

1. Что такое популяция?

Ответ. Популяция - структурная единица вида, совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию.

Население любого вида распределено в пространстве неравномерно, группами. Например, крапива двудомная встречается в пределах своего ареала только во влажных тенистых местах с плодородными почвами. Капустных белянок можно встретить там, где выращивают капусту - на огородах и полях. Поселения европейского крота, которые мы замечаем по холмикам земли (кротовинам) , встречаются на лесных опушках и лугах.

Подходящие для жизни особей вида места обитания не покрывают весь ареал, поэтому, нет смысла искать, например, крота среди болота, а капустных белянок - в лесу.

Группы особей одного вида могут быть большими или маленькими, существовать длительно (на протяжении жизни сотен поколений и более) либо недолго - всего в течение жизни двух-трех поколений. В результате весеннего разлива рек образуются временные водоемы, в которые могут отложить икру лягушки, а также развиться личинки стрекоз и комаров. Но эти небольшие группы животных обречены на гибель, если под лучами летнего солнца водоем пересохнет.

Гораздо важнее для эволюции судьба группы особей, которая устойчиво сохраняется у множества поколений. Например, население большого озера, то увеличиваясь, то сокращаясь в численности, может существовать довольно длительное время. Такие группы особей одного вида, длительно существующие на определенной части его ареала, и называют популяциями (от франц. population - население какой-либо территории) .

Популяция - надорганизменная система. В процессе совместного проживания между особями в популяции образуются закономерные связи. Особенно ярко это проявляется в популяции животных. При этом многие связи направлены на воспроизводство популяции: особи разного пола находят друг друга по запаху, звукам, вступают в брачные отношения, строят убежища, выкармливают детенышей, проявляют заботу о потомстве.

Оригинальные способы заботы о потомстве известны у некоторых амфибий. Самец жабы-повитухи наматывает икру на задние лапы и сидит с ней около двух недель в земляной ямке; затем переселяется в ближайший водоем, чтобы освободиться от икринок. Самка жабы пипы икру вынашивает на спине, в особых углублениях на коже. Яванские веслоногие лягушки, живущие на деревьях и кустарниках, во время икрометания вместе с икринками выделяют слизистую жидкость, которую взбивают ногами в густую пену; после икрометания самка ногами формирует из слизистой массы яйцевидный ком, к которому плотно прижимает расположенные рядом листья. Молодь покидает гнездо уже в виде маленьких лягушат.

2. Может ли вид состоять из одной популяции?

Ответ. Могут, и существуют. Но без охраны человеком такие виды обречены. Например, голубой песец, иранская лань или калифорнийский кондор. Это редчайшие виды, подлежащие международной охране.

3. Какова роль популяций в эволюции?

Ответ. Роль популяций велика, так как практически все мутации происходят внутри нее. Эти мутации прежде всего связаны с изолированностью популяций и генофондом, который различается из-за их обособленности друг от друга. Материалом для эволюции служит мутационная изменчивость, которая начинается в популяции и заканчивается образованием вида.

Вопрос после § 79

1. В одном озере живут окуни, ерши, караси, щуки, плотва. В соседнем, изолированном от первого водоеме обитают окуни, щуки, судаки, лещи, плотва. Сколько видов и сколько популяций населяют оба водоема?

Ответ. 10 популяций 7 видов

2. Что такое демографические показатели популяций? Как ими пользоваться в хозяйственной деятельности?

Ответ. Для понимания функционирования этой сложной системы очень важно знать не только особенности биологии тех или иных видов организмов, но главное – их популяционные характеристики, в частности плотность расселения, общую численность особей, скорость роста, продолжительность жизни, количество производимого потомства. Эти характеристики, называемые демографическими показателями популяций, крайне важны для предугадывания возможных изменений, происходящих как в отдельных популяциях, так и во всем сообществе или экосистеме.

Демографические характеристики, например рождаемость, смертность, возрастной состав (структура) и численность особей (обилие), характеризуют популяцию в целом, отражая скорость происходящих в ней процессов. Отдельный организм рождается, стареет и умирает. Применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре, численности – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.

Их используют для прогнозирования процессов дальнейшего развития, использования, восстановления.

3. В чем состоит практическое значение изучения популяций? Приведите примеры.

Ответ. Изучение популяций важно для прогнозирования происходящих в них изменений и их регулирования. Например, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Аналогична ситуация с популяциями животных, которые используются человеком для получения пищевого или пушного сырья. Практически значимо с медико-санитарной точки зрения изучение популяций мелких грызунов - носителей возбудите­ля опасного для человека заболевания - чумы.

4. Какие свойства популяции определяются особенностями ее возрастного состава?

Ответ. Возрастная структура популяции характеризуется соотношением численности или биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют возрастным распределением популяции, т. е. распределением численности по возрастным группам. Возрастной состав популяции зависит от интенсивности смертности организмов и от величины рождаемости.

Даже в пределах одной и той же популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.

Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.

5. Почему разновозрастные популяции оказываются менее чувствительными к внезапным кратковременным изменениям условий воспроизводства?

Ответ. Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.

В начале сезона было помечено 1000 рыб. В ходе последующего лова в общем вылове из 5000 рыб обнаружилось 350 меченых. Какова была численность популяции перед началом промысла?

Ответ. Задача решается через пропорцию

1000 помечено - х (численность популяции)

350 помечено - 5000 выловлено

х= 1000*5000/350=14 285,7=14 286 рыб

Ответ: численность до начала промысла равна 14 286 рыб

При изучении структуры какой-либо популяции насекомых полезно, прежде всего, составить таблицу выживания для данного вида, показывающую число особей в каждой фазе жизненного цикла (см. предыдущую тему). Важную роль играет также соотношение полов. У многих насекомых число самок и самцов примерно одинаково, тогда как у множества других самки значительно превосходят самцов по численности. В ряде случаев, например у общественных насекомых, самцы составляют лишь малую долю популяции. У некоторых долгоносиков, таких, как люцерновый долгоносик и представители рода Graphognathus , самцы вообще неизвестны.

Среди других характеристик популяций следует отметить их генетическую неоднородность. В основе ее лежат различия в хромосомах, связанные с полиморфизмом определенных локусов, с перестройками хромосом и, что, возможно, важнее всего, со смешением или рекомбинацией множества сочетаний различных генов в последовательных поколениях. Генетические вариации обусловливают определенный размах морфологической (фенотипическое разнообразие) и физиологической изменчивости популяции, что исключительно важно для естественного отбора, определяющего эволюционное развитие популяции и всего вида в целом.

Регулирование численности популяций или сохранение равновесия экосистем (их кибернетика) является функцией самих экосистем и связано с взаимодействием происходящих в них процессов и составляющих их компонентов. Обычно регуляторами численности служат механизмы обратной связи, которые описываются в виде математических моделей в особом разделе экологии – системной экологии. Простой пример математической модели – это взаимодействие между плотностью популяций хищника и жертвы. При увеличении плотности популяции жертвы с некоторым запозданием растет и популяция хищника. Рост популяции жертвы делает ее более доступной для хищника, и это создает условия для постепенного роста популяции хищника. В конце концов достигается такая плотность популяции хищника, что им уничтожается значительная часть популяции жертвы. В результате популяция жертвы быстро сокращается, а это ведет к большему давлению на нее со стороны хищника, что вызывает дальнейшее уменьшение популяции жертвы. Когда она достигает очень низкого уровня, хищнику становится трудно находить жертву, и тогда популяция хищника резко уменьшается. Популяция жертвы снова получает возможность расти, и весь цикл повторяется вновь. Таким образом, численность жертвы регулируется ее естественными врагами. Вспышки численности происходят тогда, когда популяция какого-либо вида на короткое время оказывается вне влияния цикла хищник-жертва. В этих случаях популяция жертвы увеличивается быстрее, чем популяция хищника, и достигает того порога, за которым популяция хищника уже не может угнаться за нею. Происходит вспышка численности, или «эпидемия», вида-жертвы, особи которого уничтожают почти все доступные источники пищи. Ограничивающим фактором при этом служит продуктивная емкость источника корма для популяции жертвы. Как только потребности размножающейся популяции превысят эту емкость, достаточное количество пищи смогут раздобыть лишь немногие особи, и плотность популяции начнет быстро снижаться. Такого рода подъемы численности лимитируются пищевыми ресурсами.

Большую роль в жизни и адаптациях насекомых играет стабильность внешней среды. Все животные (и в особенности насекомые), населяющие местообитания с кратковременной стабильностью (например, из-за резких сезонных изменений или непредсказуемой погоды), обычно имеют небольшие размеры тела, очень подвижны, обладают высоким репродуктивным потенциалом и коротким временем генерации. Такой тип адаптации называется r -стратегией . С другой стороны, животные, в том числе и насекомые, живущие в очень стабильных условиях, чаще имеют большие размеры тела, в большей степени проявляют территориальное поведение, обладают более низким репродуктивным потенциалом и большим временем генерации. Такой тип адаптации носит название К-стратегии . Между животными, использующими одну из этих стратегий в чистом виде, находится целый спектр промежуточных форм – так называемый г-К – континуум. Можно сравнить плотность различных популяций, входящих в r-К – континуум (рис. 3), и их взаимодействие в модели хищник-жертва.

Рисунок 3 – Модели трех различных типов роста численности и плотности популяций (по Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс, 1985):
прогиб кривой в том месте, где r-отбор и К-отбор действуют примерно в равной степени, является результатом взаимодействия хищник-жертва

Пустынная саранча (Schistocerca gregaria ) и комнатная муха (Musca domestica ) относятся к насекомым с r-стратегией, так как условия их существования крайне непостоянны, у них мало естественных врагов, и распространяются они широко и быстро. На другом конце спектра находится яблонная плодожорка (Cydia рото nella ): она обычно обитает в стабильных условиях, развивается медленно, и плотность ее популяций довольно постоянна, т.е. это определенно организм с К-стратегией. Большинство насекомых располагается между этими крайними типами. Те из них, которые находятся ближе к типу r (например, тли), легко могут ускользать из-под регулирующего влияния естественных врагов и размножаться в катастрофических масштабах.

В сильно измененных экосистемах, например на посевах сельскохозяйственных культур, действие многих естественных регуляторов численности ограничено. В результате наблюдаются частые вспышки вредителей, уничтожающих многие культуры. Такие вспышки могут иметь катастрофические последствия, и о них известно со времен появления письменности. По мере роста численности населения земного шара и площади пахотных земель люди стали изыскивать эффективные методы борьбы с вредителями, способные заменить действие естественных регуляторов, утраченных в результате развития сельского хозяйства. В настоящее время примерно один человек из шести страдает серьезным заболеванием, переносчиками которого служат насекомые, и один из пяти недоедает в результате ущерба, наносимого насекомыми сельскохозяйственным культурам. Экологический подход к трудным проблемам восстановления сбалансированной динамики популяций насекомых, нарушенной вмешательством человека, открывает большие возможности для их решения.