Пермский период (пермь)

Страница 7 из 7

Пермский период относится к шести периодам палеозойской эры, посредством которого данная эра и завершается. Пермь берет начало 298 млн. лет назад, длится 47 млн. лет и завершается 252 млн. лет до наших времен. Это единственный период, получивший Российское наименование в честь того, что выделен он был впервые именно в России, в районе города Пермь. Знаменателен тем, что именно во время данного периода окончательно сформировался суперматерик Пангея, что вызвало в конце периода самое массовое за всю историю вымирание древних растений и животных.

Основные подразделы пермского периода, его география и климат

У нас в стране пермский период принято подразделять на два отдела - верхний и нижний, но соответствуясь с делением Международного союза геологических наук, пермский период имеет три отдела - Логинский (подразделяющийся на Чансиньский и Вучалинский ярусы), средний Гваделупский (Келтенский, Вордский, Роудский ярусы) и Приуральский (Кунгурский, Артинский, Сакмарский и Ассельский ярусы).

На протяжении всего пермского периода географические очертания материков Земли постоянно менялись. Лавразия постепенно сливалась с Гондваной, в результате чего вырос Уральский хребет. Индийский континент столкнулся с азиатской частью будущей Пангеи, что взметнуло ввысь Гималаи. В североамериканском сегменте вырастают Аппалачи. Очертания прибрежных материковых линий, как и внутренних озер и морей, постоянно меняются, и все это происходит на фоне постоянной вулканической активности и извержении магматических раскаленных пород, получивших наибольшую активность к завершению пермского периода, что, по всей видимости, и послужило вымиранию больших групп растений и животных. Если к началу перми уже повысившееся по сравнению с каменноугольным периодом содержание углекислого газа в атмосфере составляло 250 ppm, то к середине оно достигло 1000 ppm, а к завершению поднялось до 3000 ppm.

Климат пермского периода менялся так же кардинально. Начавшееся в конце каменноугольного периода оледенение в пермском периоде длилось недолго. Море регрессировало в связи с началом поднятия суши, обусловленной сближением континентов. На большей территории Пангеи выросли огромные песчаные пустыни, вблизи экватора климат приобрел признаки субтропического, где осадки были более частым явлением.

Осадконакопление

В пермском периоде сформировалось подавляющее большинство соленосных бассейнов Земли. Отложения эти, в основном, формировались в соленосных лагунах, поскольку большее количество будущего глобального материка было покрыто песками, не исключением была даже Сибирь. В некоторых районах песчаные отложения чередовались с временно наступавшими и отступавшими угольными слоями.

Животные пермского периода

В начале пермского периода органический мир во многом был схож с каменноугольным и приобрел индивидуальность лишь ближе к середине. В морях еще продолжали существовать беспозвоночные фораминиферы (в основном швагерины), замковые плеченогие (продуктиды, спирифериды), гониатиды начали понемногу вымирать, заменяясь цератитами. У брахиоподов появились новые конкуренты - двустворчатые моллюски, далекие предки нынешних мидий. Они неплохо питались донными осадками, зарываясь в ил с помощью своей мощной ноги. Некоторые даже освоили передвижение в водной толще. Открывая и резко захлопывая створки, они могли плавать на небольшие расстояния, чего было достаточно для поиска новых мест пропитания.

На начало перми все прибрежные и болотистые участки заселяли животные пермского периода , представленные множеством различных видов земноводных. Особенно много их было найдено в сибирском речном бассейне Северной Двины еще в 1985 г. профессором Аманицким В. П. Но понемногу стегоцефалы и прочие их разновидности начали вымирать. В большинстве случаев это связано с появлением в водной среде новых спиралевидных хищников - аммонитов, родственников наутилоидей. Обладая мощными челюстями, они легко расправлялись с беззащитными и миролюбивыми земноводными, и те не могли от них укрыться, ни закопавшись в ил (так или иначе им приходилось выползать на сушу в поисках пищи) ни выползая наружу, поскольку рано или поздно им приходилось возвращаться в водную среду.

Но происходило это все реже и реже. Некоторые земноводные пермского периода в результате эволюции обросли мощными панцирями, но зачастую это их не спасало. Некоторые виды земноводных предпочитали все больше времени проводить на суше, чем спускаться в опасные морские прибрежные воды, что и послужило тому, что некоторые из них эволюционировали в рептилий. Их икринки обзавелись собственной скорлупой, превратившись в яйца, что давало им возможность навсегда распрощаться с водной средой, ведь теперь в нее не надо было возвращаться даже для размножения.

Первыми рептилиями были создания, более походившие на небольших ящериц. Питались они в основном различными жуками, в большом количестве появившимися в пермском периоде, всевозможными сетчатокрылыми и ручейниками. Но со временем из них развились огромные рептилии, с мощными развитыми челюстями, наподобие сегодняшних крокодилов. Древние рептилии были весьма неповоротливы, поскольку ноги их располагались по бокам туловищ, из-за чего они передвигались как бы вразвалку, и не могли развить подвижность и скорость. Но эволюция исправила и это. Со временем среди рептилий развилось ответвление горгонопсов, у которых ноги располагались прямо под туловищем, что в разы увеличило им подвижность. Челюсти многих горгонопсов были снабжены острыми зубами, что делало из них грозных хищников, способных охотиться на прочих даже панцирных низкоподвижных рептилий.

На протяжении пермского периода вымерло огромное количество древних лучеперых рыб, также исчезли разнообразные акулы и кистеперые. А некоторые виды рептилий наоборот вернулись в водную среду, только теперь это были уже не те древние еле подвижные земноводные, а грозные хищники наподобие мезозавров, которым не представляло труда растерзать таких, в свою бытность, непобедимых противников, как акул. В основном они питались мелкими беспозвоночными и рыбами, но не прочь были полакомиться и крупной добычей.

На некоторых участках континентов некоторые виды зверообразных рептилий появились еще к концу каменноугольного периода. В пермском периоде они развились в огромных травоядных рептилий, самых крупных представителей животного мира пермского периода . Связан данный гигантизм был с тем, что долгоперевариваемая растительная пища требовала выращивать для своей обработки гигантские желудки, а эволюционное развитие обеспечивало данные желудки средствами передвижения и поедания. В результате чего и появлялись на свет все более крупные разновидности земноводных. Поначалу плотоядные хищные разновидности рептилий были намного меньше по размерам, но эволюция и тут внесла свои коррективы, вследствие чего хищники к концу перми не уступали, а иной раз даже превосходили своих плотоядных собратьев по размерам.

Сближение материков послужило тому, что на обширные пространства суши пришла засуха. Изменившийся климат толкал эволюцию на создание все новых видов, которые, не просуществовав и 5-10 млн. лет вымирали. Ввиду резких перепадов дневных и ночных температур многие земноводные обзавелись на своей спине огромными гребнями, при помощи которых генерировали тепло. А по ночам живность была вынуждена прятаться по пещерам и расселинам, где хоть как-то сохранялось дневное тепло.

Все толкало эволюцию на создание теплокровных животных. И ближе к концу пермского периода появились первые их виды. Они были более жизнеспособны. Им не нужно было подолгу отогреваться на утреннем солнце, а потому они были намного активнее. Для того чтобы генерировать тепло посредством обмена веществ, у данных рептилий выработался совершенно новый процесс пищеварения. Пища стала перевариваться в разы быстрее. Многие теплокровные зверообразные, к примеру - цинодонты (рис. 1), обзавелись челюстями, снабженными зубами различной направленности, как у современных млекопитающих. Резцами можно было захватывать и откусывать пищу, клыки неплохо подходили для разрывания пищи на куски, а плоские коренные зубы великолепно пригодились для более тщательного разжевывания.

Рис. 1 - Скелет цинодонта пермского периода

Черепа у данных рептилий обрели новые формы, из которых можно было судить о том, что голова их обзавелась сильными челюстными мышцами для пережевывания пищи. Ноздри были отделены от глотки небом, как у современных крокодилов, что давало им возможность дышать даже с закрытым ртом. Многие для терморегуляции были покрыты шерстью.

Данные зверорептилии пережили в силу своей приспособляемости появившихся в дальнейшем динозавров, и два периода всеобщего вымирания. Впоследствии именно они стали родоначальниками млекопитающих, господствующих по всему миру и по сей день.

Наземная флора стала значительно меняться лишь к середине пермского периода. А к поздней перми она приобретает более однообразный облик, уже совершенно не свойственный палеозою, поскольку большинство растительных видов стали голосеменными. Но не повсюду данный процесс эволюции прогрессировал с равной направленностью. В частях будущего европейского континента данные видоизменения начались лишь с наступлением триаса, а на огромных территориях Гондваны и того позднее.

Отличались от карбоновых гораздо большим количеством сигиллярий, кордаитов и лепидодендронов. В первую половину перми основными преобладающими разновидностями были папоротниковые и голосеменные, хотя в болотистых и влажных теплых участках сохранились и каламиты, хотя и там их все больше теснили разнообразные виды травянистых и древовидных папоротников.

Все больше территорий захватывают хвойные растения, гинкговые и саговниковые, больше напоминающие современные пальмы. Но размножаются данные растения, как и хвойные, при помощи шишек, коих бывает два вида - женские и мужские. Семена данных растений сравнительно малы по величине.

Рис. 2 - Растения пермского периода

В наши дни из гинкговых остался лишь один вид. А сохранился гинкго только благодаря людям. Древние китайцы и японцы принимали данное дерево с широкими лопастевидными крыльями за священное и рассаживали его вокруг храмов, благодаря чему растение дожило до сегодняшних времен и есть почти во всех ботанических садах.

Также в пермском периоде были чрезвычайно распространены языковые папоротники. Они представляли собой пучок корней, крепящийся в почве, из которого произрастал шершавый ветвящийся ствол с папоротникообразными листьями. Встречались среди таких разновидностей и древесные и кустарниковые формы. На срезах многих языковых папоротников заметны кольца, возникавшие посредством климатических сезонных изменений.

Хвойное изобилие в основном походило на современные араукарии. Встречались и похожие на современные кордаиты, походящие на современные сосны и в большом количестве произрастающие на островах Новой Зеландии. Именно они и образовали в пермском периоде основные толщи каменного угля.

Повсеместно разрослись травянистые и цветковые растения. На некоторых участках Земли в пермский период за счет буйства растительности и засилья известково-раковинах животных, поглощающих углекислый газ и выделяющих кислород, воцарилась атмосфера намного схожая с нашей сегодняшней. И если бы не вулканическая и горнообразовательная деятельность, сопровождающая сближение и сталкивание друг с другом континентальных масс, процесс земной эволюции во многом мог бы пойти по-другому.

Массовое вымирание видов в конце пермского периода

Вообще среди ученых нет единого мнения о причинах, послуживших такому массовому вымиранию видов в конце пермского периода. Одни говорят, что толчком этому послужил упавший на поверхность планеты гигантский метеорит, другие винят во всем вулканическую деятельность, которой сопровождалось слияние древних материков в один гигантский - Пангею. И в том, и в другом случае в атмосферу были подняты огромные массы всевозможных загрязнителей, на долгие годы закрывших как растениям, так и животным доступ к солнцу, вследствие чего от своеобразной постастероидной или вулканической зимы на границе перми и триаса вымерло до 90% всех видов морских организмов и до 70% наземных. В частности навсегда исчезли с Земли четырехлучевые кораллы, табуляты, прекратили свое существование фузулениды, большинство палеозойских брахиопод гоанититов и прямораковинных наутилоидей. Окончательно исчезли трилобиты, древние морские ежи, древнейшие лилии, множество палеозойских рыб и других позвоночных. Исчезло с лица земли и большинство споровых растений.

Полезные ископаемые пермского периода

В пермский период продолжали, хотя уже с меньшей эффективностью, формироваться угольные месторождения. На долю данного периода приходится четверть всех мировых запасов антрацитов (бассейны Печеры и Таймыра, верхние Минусинский, Кузнецкий и Тунгусский российские угольные горизонты). Также некоторые нефтяные горизонты имеют возраст перми (Волго-Уральская провинция, множество месторождений на территории Соединенных Штатов). Отмечен пермский период и газовыми месторождениями (Хьюготон (США, штат Канзас), иранские месторождения).

Тем не менее конец пермского периода стал свидетелем самого серьезного массового исчезновения в истории Земли.

Климат и география

Как и в предыдущий каменноугольный период, климат пермского периода был тесно связан с его . Большая часть суши планеты оставалась запертой в суперконтиненте Пангея, с отдаленными ответвлениями, которые включают современную Сибирь, Австралию и Китай. В начале пермского периода большую частб южной Пангеи покрывали ледники, но глобальная температура значительно повысилась к началу триасового периода. по всему миру стали более засушливыми, что стимулировало эволюцию новых видов рептилий, лучше адаптированных к изменению климата.

Животный мир:

Рептилии

Диметродон

Важнейшим событием пермского периода было появление «синапсидных» рептилий (животных, у которых появились отверстия в черепе за каждым глазом). Во время ранней перми эти синапсиды напоминали крокодилов и даже динозавров, к ним относятся Варанопс и Диметродон.

К концу пермского периода синапсиды отделились от терапсидов или «млекопитающих-рептилий»; в то же время появились первые архозавры, «диапсидные» рептилии, характеризующиеся двумя отверстиями в черепе за каждым глазом. Четверть миллиарда лет назад никто не мог предсказать, что этим архозаврам суждено было превратиться в самых первых динозавров мезозойской эры!

Земноводные

Диплокаулус

Все более сухие условия пермского периода не способствовали значительному развитию , в отличии от более адаптируемых рептилий (которые могли откладывать яйца на суше, в то время как амфибии были вынуждены жить вблизи водоемов). Двумя из наиболее заметных амфибий ранней перми были 2-х метровые Эриоты и странные Диплокаулусы.

Насекомые

В пермский период еще не произошло изменений форм насекомых, наблюдавшихся в течение следующей мезозойской эры. Наиболее распространенными насекомыми были гигантские тараканы (их жесткие экзоскелеты придавали этим избирательное преимущество над другими наземными ), а также различные виды стрекоз, которые были не столь впечатляющими, как их предки раннего каменноугольного периода (к примеру, Меганевры).

Морская жизнь

Helicoprion

Пермский период дал удивительно мало окаменелостей морских ; наиболее достоверными родами являются доисторические акулы, такие как Helicoprion и Xenacanthus и доисторические рыбы, такие как Acanthodes . (Это не означает, что в мировых океана было мало акул и рыб, а скорее, что геологические условия не поддавались процессу окаменения.) Разнообразие морских рептилий было крайне скудное, особенно по сравнению с последующим триасовым периодом; одним из немногих идентифицированных примеров является таинственный Claudiosaurus .

Растительный мир

Если вы не палеоботаник, вас может не заинтересовать замена одного странного доисторического растения ликопода на другое - глоссоптерис.

Достаточно сказать, что пермский период стал свидетелем эволюции новых видов семенных растений, а также распространения папоротников, хвойных и цикад (которые были важным источником пищи для рептилий мезозойской эпохи).

Массовое пермское вымирание

Все знают о К-Т вымирании (мел-палеогеновом вымирании), которое уничтожило динозавров около 66 млн лет назад, но самым серьезным было пермское, уничтожившее около 70 % наземных родов и колоссальные 95 % морских родов. Никто точно не знает, что вызвало это вымирание, хотя наиболее вероятной причиной является серия массивных вулканических извержений. Именно это «великое исчезновение» в конце перми открыло экологические ниши для новых видов наземных и морских рептилий и привело, в свою очередь, к возможной эволюции динозавров.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Пермский период (299,0 ± 0,8 - 251,0 ± 0,4 млн. лет назад)

Рис. 2.7.1. Пейзаж пермского периода Пермский геологический период, карбон - последний период Палеозоя (рис. 2.7.1). Пермский период подразделяют на два отдела: нижний и верхний .

Климат пермского периода характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. В целом можно сказать, что он был близок современному. Во всяком случае, у него было больше сходства с современным климатом, чем у последовавших периодов мезозоя. В начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений.

Начало пермского периода ознаменовалось оледенением на южных материках и, соответственно, понижением уровня моря по всей планете. Однако с продвижением Гондваны к северу суша прогревалась, и льды постепенно растаяли. В то же время на части территории Лавразии стало очень жарко и сухо, и там раскинулись обширные пустыни.

В этот период начинают доминировать позвоночные по некоторым данным к ним относилось до 82% всех живших в тот момент родов животных. и позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении всего лишь 10-20 миллионов лет.

Рис. 2.7.2. Море пермского периода В каменноугольный период на рифах широко распространились криноидеи. Они образовывали причудливые подводные "сады", закованные в прочный панцирь. По-прежнему в морях (рис. 2.7.2) обитало множество разнообразных плеченогих. У некоторых из них развились раковины с зигзагообразными краями, в результате чего, обе створки раковин прочнее смыкались друг с другом. Колючие брахиоподы жили в толще ила, а брахиоподы на стебельках прикреплялись к любым твердым объектам и даже к раковинам других животных. Однако теперь всем им приходилось оспаривать пищу у новых конкурентов - двустворчатых моллюсков, предков современных венгерок и мидий. Многие двустворчатые моллюски освоили новую для себя среду обитания - донные осадки. При помощи своей сильной мускулистой "ноги" они закапывались в ил. Питались двустворчатые моллюски через специальные трубочки, высунутые на поверхность. Некоторые виды научились даже плавать наподобие современных гребешков, резко захлопывая свои раковины и тем самым толкая себя вперед.

В результате морской животный мир пермского периода был намного беднее каменноугольного. Фораминиферы встречаются редко, резко уменьшается количество губок, кораллов, иглокожих. Возникают новые формы брахиопод, живущие в наше время в Индийском океане. Продолжают существовать мшанки. Они образовывали рифы. Значительного развития достигли рачки остракоды и червеобразные.

Рис. 2.7.3. Parahelicoprion. Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являются хрящевые рыбы , к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулообразные - хрящевые рыбы со скрученными в спираль зубами (рис. 2.7.3). Появляются пресноводные акулообразные . Уменьшается количества кистеперых рыб , теперь их менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Так же в пермском периоде представлено небольшое количество цельноголовых (современным их представителем являются химеры ).

Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы – лучеперые . Продолжают влачить жалкое существование акантоды .

В каменноугольный период в морях появились и новые грозные хищники. Это были аммониты , родственники наутилоидей . Большинство из них, вероятно, охотилось над самой поверхностью морского дна, но некоторые отваживались и на вылазки в открытое море. Мощные челюсти аммонитов легко расправлялись с трилобитами и прочими ракообразными . Впоследствии из аммонитов получились очень эффектные окаменелости. Их раковины украшал сложный узор из бороздок и выпуклостей, а внутренние камеры были разделены пластинами, следы от которых сохранились на поверхности ископаемых раковин в виде набора канавок. На протяжении пермского периода узоры на раковинах аммонитов становились все разнообразнее, а канавки все более завитыми и волнистыми.

Рис. 2.7.4. Животный мир пермского периода Оказавшись среди столь опасных хищников, некоторые "мирные" земноводные стали обзаводиться твердым панцирем. Их хребты прикрывали костные пластины за, что ученые прозвали их "броненосными жабами".

Членистоногие , так бурно развивавшиеся ранее, претерпевали большой упадок в популяции. В следствии снижения содержащегося в атмосфере кислорода до нормального уровня, вымерли все гигантские их представители.

В начале перми земноводные господствовали как на суше, так и в пресных водоемах (рис. 2.7.4). С началом пермского периода земноводные становятся довольно разнообразными. Небольшие формы, величиной в несколько сантиметров, жили рядом с гигантскими предками лягушек, достигавшими размеров быка. Если в карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов.

Рис. 2.7.5. Archegosaurus. Земноводные различались не только по размерам, но и по образу жизни. Обитали они и в воде, и на суше, питались насекомыми и рыбами, водорослями и папоротниками. Приспосабливаясь к наземным условиям, они все меньше времени проводили в воде. В пермском периоде к данному классу относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов – euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix , отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции – уникальный случай среди земноводных.

На втором месте среди темноспондилов стоит семейство архегозавровые (archegosauridae ) – крупные (от 1,5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов (рис. 2.7.5). Прионозух являлся крупнейшим животным пермского периода.

Рис. 2.7.6. Эриопс. К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см), затрахидиды и другие.

Другой большой группой земноводных включающие в себя 4% всех пермских родов составляют – лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности.

Рис. 2.7.7. Диплоцераспис. Один из самых грозных хищников той эпохи, эриопс , имел свыше 2 м в длину (рис. 2.7.6). Охотился эриопс на менее крупных земноводных и рептилий, а возможно, и на рыб. Весьма странными хищниками были диплокол и диплоцераспис (рис. 2.7.7) - сплющенные животные с громадными головами в форме бумеранга и глазами, направленными кверху. По всей видимости, они прятались в слое ила на дне водоемов, дожидаясь, пока добыча проплывет прямо у них над головой. Никто толком не знает, почему головы этих хищников были столь странной формы. Возможно, в драке они именно головой наносили противнику боковые удары. А может, это было своеобразное "подводное крыло", помогавшее животному подниматься вверх во время плавания.

Однако климат становился все суше, и земноводным, с их влажной пористой кожей, приходилось укрываться в немногих влажных оазисах, сохранившихся среди пустынь. Многие из них вымерли. И тогда по земному шару стала стремительно распространяться новая группа животных, лучше приспособленных к засушливой среде обитания, - рептилии (рептилиоморфы ). Это была самая представительная группа четвероногих – занимавшая уже не 13% всех родов, а 53%.

Первые рептилии были невелики и похожи на ящериц. Питались они в основном членистоногими и червями. Но вскоре появились и крупные рептилии, охотившиеся на более мелких. Со временем как хищники, так и их жертвы обзавелись крупными и мощными челюстями, чтобы сражаться с многочисленными врагами, и крепкими зубами, прочно сидевшими в ячейках (подобно зубам современных млекопитающих и крокодилов). Таким образом, рептилии становились все крупнее и свирепее.

Пресмыкающиеся по форме и строению тела сильно напоминали лабиринтодонтов (стегоцефалов ). Однако самые примитивные представители данного класса были уже гораздо лучше приспособлены к условиям жизни на суше (имеется в виду способ размножения и развития зародышей). В то время как земноводные, подобно своим предкам - рыбам, размножались, откладывая икру в воду, пресмыкающиеся стали класть яйца непосредственно на суше. Более крупные, чем икра, яйца обладали значительным запасом питательных веществ, что позволяло зародышу развиваться минуя стадию личинки. Детеныши пресмыкающихся отличались от взрослых лишь по величине, личинки же земноводных вели водный образ жизни, отличаясь по своему строению от взрослых особей так, как современные головастики от лягушек. Кладка яиц на суше способствовала образованию у них нескольких оболочек. Оболочки предохраняли яйца от механического повреждения и высыхания, обеспечивали зародыш воздухом. Волокнистая и известковая оболочки предохраняли яйца от растекания, механических повреждений и проникновения бактерий. Белковая оболочка содержала основные запасы воды. Часть ее выделялась в результате окисления жиров, часть поступала из наружной оболочки. По мере развития зародыша возникали и другие оболочки.

Рис. 2.7.8. Парейазвары. Эволюция пресмыкающихся происходила очень быстро, поскольку на суше еще не было животных, способных конкурировать с ними. Еще задолго до конца пермского периода пресмыкающиеся вытесняют стегоцефалов. Примитивные пресмыкающиеся - котилозавры - дали многочисленных потомков, впоследствии захвативших воду, сушу и воздух. Величиной от лягушки до бегемота, они еще имели много признаков лабиринтодонтов, в частности зубы и ребра, располагавшиеся от шеи до хвоста, короткие массивные конечности. Но строение черепа, позвонков, кожи уже было таким же, как у пресмыкающихся.

Более сложной по сравнению с другими пресмыкающимися организацией обладали парейазавры (рис. 2.7.8), размеры которых достигали 3 м. Однако и они имели в плечевом поясе кожные кости, свойственные рыбам и земноводным. Череп парейазавров представлял собой сплошную костную коробку с отверстиями для глаз, ноздрей и теменного органа. Они были травоядными и жили на берегах рек и озер.

Рис. 2.7.9. Представитель пеликозавров - Диметродон В середине пермского периода достигли расцвета котилозавры . В начале триаса они вымерли. Появились более организованные и специализированные пресмыкающиеся - потомки котилозавров. Пермские пресмыкающиеся приспосабливались к разнообразнейшим условиям жизни. Большинство групп животных стали более подвижными, а их скелеты - более легкими. Они питались разнообразной пищей: растениями, моллюсками, рыбой.

Появляются и настоящие хищники - пеликозавры (рис. 2.7.9), на позвоночниках которых имелись высокие гребни. У некоторых пресмыкающихся конечности удлиняются, исчезают кожные кости. В височной области черепа возникают дуги, к которым прикреплялась сложная система мышц. Зубы травоядных становятся плоскими, а такой четырехметровый хищник, как иностранцевия , имел уже настоящие клыки.
Среди хищных пресмыкающихся появляются формы, похожие на современных волков, гиен, куниц. Это говорит о том, что образ жизни животных того времени и нынешних был сходным.

Все пермские пресмыкающиеся делятся на два класса завропсиды – предки современных пресмыкающихся и зверозубые - предки млекопитающих .

Рис. 2.7.10. Представтель парейозавровых Скутозавр. Завропсиды не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды (см. ниже), к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсидов относится к подклассу анапсидов являющиеся предками нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным подклассом парарептилий (по другим классификациям - анапсид ) в перми были растительноядные проколофоны (procolophonia ), в этот отряд входят, в частности, парейазавры (рис. 2.7.10) – очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов , съеденных горгонопсами . В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3,5 м. Помимо парейазавров, в отряд проколофон входили и более мелкие ящерицеобразные существа.

Рис. 2.7.11. Капториниды (Captorhinus). Другая большая группа парарептилий (анапсид) – капториниды (2% всех пермских родов рис. 2.7.11). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные.

В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров (рис. 2.7.12), это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики, достигая размером до одного метра. У мезозавров были иглообразные зубы. Когда животное смыкало челюсти, они вставлялись в межзубные промежутки. Такие зубы играли роль сита. Мезозавр набирал полную пасть маленьких беспозвоночных или рыб, сжимал челюсти, выцеживал через зубы воду и проглатывал все, что осталось в пасти.

Рис. 2.7.12. Мезозавр Кроме этих нескольких отрядов существовали так же и другие более мелкие размерами до 60 см.

Вторая эволюционная ветвь завропсид – диапсиды , к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды – одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, а в пермском периоде постепенно вымирают. Архозавроморфы – предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное.

Рис. 2.7.13. Целурозавравус. Первой из летающих рептилий был целурозавравус (рис. 2.7.13), чьи остатки были найдены в Европе и на Мадагаскаре. Он появился еще в пермском периоде. Внешне он напоминал современную летающую ящерицу - летучего дракона Draco volans , обитающую в Юго-Восточной Азии, и великолепно планировал по воздуху. Целурозавравус представляет собой яркий пример так называемой эволюционной конвергенции - процесса, при котором существа, не родственные между собой, приобретают сходные черты. Целурозавравус достигал 40 см в длину. По бокам у него выступали очень длинные ребра с натянутой между ними кожистой пленкой. Размах этих жестких «крыльев» достигал 30 см. Легкий скелет и череп рептилии снижали общий вес тела, на затылке у нее находился гребень, улучшающий аэродинамические качества.

В пермском периоде были предки ящериц и змей - лепидозавроморфы .

Примитивные антракозавры являвшиеся переходным звеном от земноводных к пресмыкающимся, в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м, но большинство видов были гораздо мельче.
Кроме перечисленных групп завропсидных в пермском периоде были и другие менее многочисленные отряды.

Как уже выше говорилось, другим большим классом пресмыкающихся живших в пермском периоде были зверозубые . Их зубы, как и зубы млекопитающих, различались между собой по форме. У них были резцы, клыки и бугристые коренные зубы. Нижняя челюсть состояла из одной зубной кости, а не из нескольких, как у рыб, земноводных и типичных пресмыкающихся. Подобно млекопитающим, зверозубые пресмыкающиеся имели вторичное костное нёбо, отделявшее носоглотку от ротовой полости. Это позволяло млекопитающим жевать пищу. Зверозубые похожи на млекопитающих также по строению лопаток и таза. Все это свидетельствует о том, что зверозубые были предками млекопитающих.

Рис. 2.7.14. Иностранцевия. К концу пермского периода возникла группа более подвижных зверообразных рептилий - так называемые горгонопсы (рис. 2.7.14). У ранних рептилий ноги располагались по бокам туловища, как у многих современных ящериц. Поэтому передвигались они только вразвалку, и тела их при ходьбе изгибались из стороны в сторону. А вот у рептилий горгонопсов ноги росли под туловищем. Это позволяло им делать более длинные шаги, а значит, и быстрее бежать. Многие горгонопсы были вооружены громадными клыками, способными пропарывать толстые шкуры панцирных рептилий.

Рис. 2.7.15. Представитель варанопсеидов - Варанодон (Varanodon). Зверообразные рептилии , или синапсиды , появились на Земле ближе к концу каменноугольного периода и были самой процветающей группой риптилиоморфов пермского периода в которую входило до 36% всех родов. Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы рассмотрим подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».

Наиболее примитивные из них, пеликозавры (единственный отряд рептилиоморфов карбона принадлежащий у классу синапидов рис. 2.7.9), развились во множество различных видов и стали самыми крупными и распространенными рептилиями той эпохи. У большинства пеликозавров имелись большие зубы, и можно сделать вывод, что они охотились на крупную дичь. Некоторые виды перешли на растительный корм. Растения намного медленнее перевариваются, стало быть, желудки растительноядных пеликозавров должны были вмещать по многу пищи и надолго. Значит, сами эти животные должны были увеличиться в размерах. Однако очень скоро и плотоядные рептилии (хищники) стали крупнее.

Самыми древними из них были казеазавры занявшие в перми 3% всех родов. По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1,2 до 6,1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже.

Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» отряда пеликозавров еще в карбоне – семейство варанопсеидов (3% всех пермских родов рис. 2.7.15). В перми они заметно подросли (до 1,5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.

У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло – появился гигантский офиакодон 3,6 м в длину.

Рис. 2.7.16. Ивнтозавр. В начале перми появившиеся в конце карбона предки млекопитающих сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4,5 м.

Другим более продвинутым отряд принадлежащий к классу синапсидов, появившийся в пермском периоде, были терапсиды , к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» отряда терапсид принадлежали к роду биармозух (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр (рис. 2.7.16), названный в честь И.А. Ефремова.

Рис. 2.7.17. Tapinocephalus, Struthiocephalus, Lycosuchus, Robertia and Bradysaurus. Следующим большим подотрядом терапсидов были дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшим инфраотрядом дейноцефалов были тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2,5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы (рис. 2.7.17) – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен.

Рис. 2.7.18. Антеозавр. Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).

Другим, не столь процветающим семейством, подотряда дейноцефалов являлись антеозавры (рис. 2.7.18). Это были крупные хищники, типа медведей, от 2,5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных.

Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.

Следующим представителем отряда терапсидов был подотряд аномодонтов (4% всех пермских родов рис. 2.7.19). Это были небольшие существа от 20 см до 1,2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые из представтелей данного подотряда жили в норах. Часть аномодонтов имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты – первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты – самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.

Рис. 2.7.19. Представитель подотряда аномодонтов - dicynodontia. Другим отрядом синапсид являлись териодонты (зверозубые ящеры ). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих – резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют представители подотряда горгонопсов – первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4,3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно – экологическая ниша та же самая. Большая часть горгонопсов была впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, крупнейший из всех горгонопсов рис. 2.7.14), вяткогоргон (рис. 2.7.20) и даже православлевия .

Рис. 2.7.20. Вяткогоргон. Другой подотряд териодонтов – тероцефалы . У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих – из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (рис. 2.7.21) имели ядовитые зубы, как у современных змей.

Рис. 2.7.21. Эучамберсия. В поздней перми возникли и другие виды зверообразных рептилий, например дицинодонты (рис. 2.7.22). Одни из этих видов были величиной не больше крысы, а другие размерами не уступали корове. В основном они обитали на суше, однако некоторые перешли к водному образу жизни. Зубы дицинодонтов сидели в ячейках, правда, у большинства сохранилась лишь пара крупных клыков для перекусывания растений. По всей вероятности, дицинодонты имели роговые клювы наподобие черепашьих. У некоторых были бивнеобразные клыки - возможно, ими разрывали почву в поисках съедобных корней.

Ближе к концу пермского периода некоторые группы рептилий стали теплокровными . Это означало, что они могли дольше сохранять активность и им не нужно было долго согреваться по утрам после холодной ночи. Для поддержания необходимой температуры тела, им приходилось быстрее переваривать пищу, дабы извлекать из нее нужное количество тепловой энергии.

Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов – цинодонты (рис. 2.7.23)– прямые предки млекопитающих. Эти теплокровные животные уже были полностью покрыты шерстью, они являлись почти млекопитающими. У представителей данного подотряда, развились различные по назначению зубы, как у современных млекопитающих. Острые долотообразные передние зубы (резцы) служили для захватывания и откусывания пищи. Кинжаловидные клыки могли разрывать добычу на куски, а плоскими коренными зубами со множеством режущих кромок цинодонты жевали и перемалывали пищу.

Рис. 2.7.22. Представитель дицинодонтов - Листрозавр (Lystrosaurus) Черепа цинодонтов изменились: появились сильные челюстные мышцы, необходимые для пережевывания. Ноздри отделяла ото рта специальная пластинообразная структура - нёбо, как у крокодилов. Поэтому цинодонты могли дышать носом, даже когда их пасть была набита едой, что, в свою очередь, позволяло им тщательнее пережевывать пищу. Возможно, по обе стороны морды у них имелись крохотные ямки, из которых росли усы. Ученые полагают, что для поддержания необходимой температуры тела у цинодонтов выработался шерстяной покров. В общем, они были очень похожи на млекопитающих. Есть даже мнение, что утконос и ехидна – на самом деле цинодонты, сохранившиеся до наших дней. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки. Однако в то самое время, когда цинодонты начали распространяться по планете, на авансцену вышла новая, куда более грозная группа рептилий - динозавры . Перед лицом столь страшного врага смогли уцелеть лишь немногие виды маленьких теплокровных цинодонтов. А выжили они потому, что вели активный образ жизни даже на холоде, то есть добывали себе пищу по ночам, когда громадные динозавры были малоподвижны. Большинство цинодонтов вымерло в конце пермского периода, но некоторым удалось дожить до начала триаса. Их потомкам суждено было пережить эпоху динозавров и положить начало новой, высокоорганизованной группе животных - млекопитающим , будущим властителям Земли.

Рис. 2.7.23. Цинодонт. Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать, такие как тетрацеротопсы , фтиносухи и камагоргоны .

Вообще, пресмыкающиеся разных и одних и тех же пермских материков существенно отличались друг от друга, что говорит о существовании различных климатических зон.

Конец перми ознаменовался грандиозными катаклизмами. Сталкивались материки, вздымались новые горные хребты, море то наступало на сушу, то вновь отступало, климат часто и резко менялся. В атмосферу в больших количествах выделялись озоноразрушающие газы такие как сероводород и метан, что привело почти к полному разрушению озонового слоя планеты. Миллионы животных и растений не смогли приспособиться ко всем этим переменам и исчезли с лица Земли. В ходе этого величайшего в истории планеты вымирания погибло больше половины всех животных семейств. Особенно пострадали виды, обитавшие на мелководье. Полностью вымерло свыше 90 процентов наземных и 70% морских животных, включая более половины всех видов земноводных и большую часть аммонитов. Древние морщинистые кораллы также исчезли, и им на смену пришли современные рифообразующие кораллы . Ну и, наконец, произошло окончательное вымирание трилобитов .

Пытаясь объяснить столь масштабное вымирание в пермский период, ученые выдвигали множество различных гипотез. Многие виды животных утратили привычную среду обитания из-за поднятия горных хребтов и исчезновения морей, озер и рек. Какие-то виды не смогли пережить резкие изменения климата, вызванные дрейфом материков. Некоторые сошли со сцены из-за конкуренции между видами, намного усилившейся при слиянии материков.

Особенно большие потери понесли животные, обитавшие в пресных водоемах и в Мировом океане. О причинах этого мы можем только догадываться. Чем засушливее становился климат, тем больше воды испарялось из рек и озер, и в итоге они стали более солеными. В наши дни в пермских горных породах обнаружены значительные солевые отложения. Возможно, содержание солей в воде неоднократно менялось, и многие морские животные так и не смогли приспособиться к подобным колебаниям.

Выделена в 1841 английским геологом Р. И. Мурчисоном в результате его исследований в России. Однако фактически отложения пермской системы были известны русским геологам со 2-й половины18 в. и выделялись ими под разными названиями. Большое значение в изучении пермской системы имели работы А. А. Штукенберга, Н. А. Головкинского, А. В. Нечаева, С. Н. Никитина, П. И. Кротона, Б. К. Лихарева, В. Е. Руженцева, А. Д. Миклухо-Маклая, Е. И. Тихвинской.

Подразделения. Типовая область для пермской системы — восточная часть Русской плиты и западный склон Урала . На основе изучения разрезов этой территории создана принятая в CCCP общая шкала пермской системы с подразделением её на 2 отдела и 7 ярусов . Обсуждается вопрос о целесообразности принятия трёхчленного деления перми на отделы. Разнообразие палеогеографических, особенно климатических, условий пермский период вызывает трудность повсеместного использования этой шкалы за пределами типовой области. Соответственно в CCCP принята особая шкала ярусного деления перми для тропической области Тетиса (табл.). В ряде стран используются собственные шкалы стратиграфии перми.

Общая характеристика. Пермский период характеризовался интенсивным проявлением тектонических движений и магматической деятельности. Продолжалась и завершилась начавшаяся в карбоне герцинская складчатость . С наибольшей силой горообразовательного движения и сопровождающий его магматизм проявились в раннепермскую эпоху, в дальнейшем напряжённость их ослабевала, и к концу пермского периода развитие герцинской складчатости закончилось. Заключительные фазы последней усложнили строение ранее сформировавшихся складчатых областей и привели к замыканию ряда геосинклинальных систем с превращением их в горные сооружения. В частности, произошло отмирание геосинклинального режима в Урало-Монгольском поясе, на месте которого возникла Урало-Тянь-Шаньская складчатая область, включающая Урал, Тянь-Шань, Алтай и . Образовалась герцинская складчатая область в Западной Европе , была выполнена Аппалачская геосинклиналь в Северной Америке .

Пермский орогенез проявился также в некоторых районах Средиземноморского и в австралийской части Тихоокеанского геосинклинальных поясов , где возникли горные сооружения. Местами герцинские тектонические движения вовлекли области более древней складчатости — каледониды. Пермские фазы герцинской складчатости сопровождались местами интенсивными проявлениями интрузивного и эффузивного магматизма. К концу пермского периода герцинская складчатость и сопутствующий ей магматизм затухают. В результате герцинского орогенеза в перми завершилось слияние платформ Северного полушария вместе с прилегающими к ним герцинидами в гигантскую суперплатформу — Лавразию . За счёт частичного выполнения Средиземноморской и австралийской части Тихоокеанского геосинклинальных поясов увеличились размеры Гондваны . Произошло также значительное сокращение Тетиса, разделявшего суперплатформы Лавразии и Гондваны. Согласно другой концепции (неомобилистской), к началу перми произошло столкновение и слияние этих суперконтинентов в единую материковую глыбу — Пангею , вытянутую в субмеридиональном направлении от Южного полюса почти до Северного. Тогда же сформировался единый океанический бассейн — Прото-Тихоокеанская впадина и представлявшая гигантский залив этого океана — впадина океана Тетис. В пределах континентов в ранней перми происходило активное развитие рифтовых зон — узких прогибов, образовавшихся в результате опусканий по расколам фундамента . Это свидетельствует о смене планетарного сжатия, связанного с позднекарбоновыми фазами складчатости, растяжением. Герцинское горообразование сопровождалось обширным поднятием материков , что вызвало широкое развитие регрессий и обусловило геократический характер пермского периода, особенно 2-й его половины. В результате поздне-пермской регрессии (одной из крупнейших в истории Земли) к концу периода все платформы осушились, на большей части прежних геосинклиналей господствовали континентальные условия. Морской режим сохранился только в пределах Тетиса, Восточноазиатской и Кордильерской геосинклинальных областей , а также некоторых платформенных прогибов. К концу перми и внутри Тетиса возникали обширные участки суши. Геократический характер обусловил усиление дифференциации климата и резкое проявление климатической зональности. Широкое распространение аридного (засушливого) климата способствовало накоплению во многих областях континентальных красноцветных толщ и мощных лагунных эвапоритовых (гидрохимических) соленосных отложений. В зонах более влажного умеренно тёплого (гумидного) климата происходило образование угленосных формаций , преимущественно лимнического типа. Умеренно холодный и холодный климат господствовал в начале перми в Гондване и на северо-востоке Азии. Ледниковые образования (тиллиты) присутствуют в основании разреза нижней перми Австралии . Ледовоморские отложения установлены в разрезах перми Восточноазиатской области. Следы раннепермского оледенения в Австралии, по-видимому, унаследованы от крупного ледникового покрова, развитого в Гондване в позднем карбоне.

Органический мир пермского периода характеризуется усилением роли наземных и пресноводных животных и наземной растительности, что явилось следствием расширения областей суши. Морская фауна ранней перми обнаруживает значительное сходство с позднекаменноугольной. Многочисленны и разнообразны фораминиферы, особенно фузулиниды, обитавшие в тёплых морях. Обильны брахиоподы, главным образом продуктиды и спирифериды. Процветали мшанки, нередко являвшиеся рифообразователями. Рифостроящими были также гидроидные полипы. Кораллы представлены 4-лучевыми (ругозами) и немногими табулятами. Из головоногих моллюсков господствовали гониатиты, а во 2-й половине периода — цератиты. Получили широкое распространение двустворчатые моллюски и остракоды, конодонтофориды, а из рыб — акуловые. На суше были многочисленные насекомые. Из наземных позвоночных — стегоцефалы, в поздней перми уступившие место пресмыкающимся, среди последних примечательна группа зверообразных рептилий, от которой впоследствии произошли млекопитающие. К концу пермского периода полностью исчезли фузулиниды, табулятоморфные и 4-лучевые кораллы, трилобиты, палеозойские группы головоногих моллюсков, мшанок, брахиопод и иглокожих. Вымерли или резко сократились древние группы рыб. В наземной растительности в начале пермского периода унаследованы 3 флористические области, сформировавшиеся в карбоне: Еврамерийская — тропическая, Ангарская — северная умеренного климата и Гондванская — южная умеренно-климатическая. Наиболее значительные изменения наземной растительности происходили в тропической области, где вымерли древовидные плауновидные и членистостебельные, место которых заняли хвойные. Появляются и другие группы голосеменных — цикадовые и гинкговые. К концу перми вымерли кордаитовые. Смена палеофитной флоры мезофитной с преобладанием голосеменных растений заняла время от середины до конца перми.

Отложения пермской системы на территории CCCP. В пределах платформенной части типовой области развития пермской системы — восток Русской плиты — нижняя (докунгурская) часть разреза перми представлена карбонатными отложениями (известняками и доломитами), восточнее, вдоль западной борта Предуральского прогиба, расположена полоса рифовых массивов. Размеры рифов от нескольких до сотен метров или даже тысячи метров в высоту и до 2-3 км в поперечнике. В осевой части прогиба развиты маломощные глинистые известняки , представляющие более глубоководные отложения . Ещё далее к востоку, на западного склона Урала, докунгурские отложения представлены мощными терригенными песчано-глинистыми и грубообломочными толщами — продуктами разрушения молодого Уральского хребта. Кунгурский ярус на востоке Восточноевропейской платформы образован доломитами , ангидритами и гипсами , а в Предуральском прогибе — мощной соленосной толщей. На западном склоне Урала кунгур представлен песчано-глинистыми отложениями.

Верхняя пермь в Предуралье сложена красно- и пестроцветными толщами континентального генезиса. В пределах Русской плиты на красноцветах уфимского яруса залегают морские карбонатно-глинистые отложения казанского яруса. Последние перекрываются континентальной пестроцветной толщей татарского яруса. Пермские отложения развиты на Сибирской платформе и Таймыре (угленосные формации). В Западно-Тихоокеанской геосинклинальной области пермь образована мощными морскими терригенными отложениями, а по окраинам срединных массивов — маломощными карбонатными и терригенными, В Среднеазиатской части Тетиса пермские отложения представлены мощными терригенными толщами, эффузивами и известняками.

Полезные ископаемые . Пермская система по общим геологическим запасам углей, составляющим 26,8% мировых, занимает 1-е место среди древних систем. В отличие от каменноугольного, пермский этап характеризуется преимущественно лимническим типом угленакопления. В Европейской части CCCP имеется лишь Печорский угольный бассейн . Пермские угленосные формации развиты преимущественно в Азии. Здесь сосредоточены крупнейшие в мире Тунгусский угольный бассейн , Кузнецкий угольный бассейн , а также Минусинский угольный бассейн . Угленосные бассейны с продуктивными отложениями пермского возраста имеются в восточной Китае (провинция Шаньси) и в Индии (штат Бихар). В Южном полушарии пермские угленосные отложения широко распространены в различных районах Гондваны: в Южной Африке , Бразилии , Австралии.

К пермским отложениям приурочены многочисленные месторождения нефти и природного газа. До 20-30% разведанных мировых запасов газа заключено в пермской системе. В CCCP ряд нефтегазовых месторождений пермской системы расположен в Днепровско-Донецкой впадине (Шебелинское и другие месторождения), в Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции (правобережье реки Печоры) и в более южных районах Предуральского прогиба (часть месторождений Волго-Уральской нефтегазоносной провинции — Оренбургское газоконденсатное месторождение Жигулёвско-Оренбургского свода). В Прикаспийской впадине имеется ряд месторождений, где газоносность связана с подсолевыми карбонатными отложениями нижней перми. Крупные месторождения углеводородов в нижней перми открыты в Предмугоджарском прогибе. В Западной Европе газоносные бассейны связаны с нижнепермскими терригенными отложениями красного лежня и верхнепермскими карбонатными образованиями цехштейна. Наиболее крупные месторождения расположены в басейне Северного моря (см. , боратов ( , ). Месторождения каменных и калийных солей позднепермского (цехштейнового) возраста имеются в ГДР, ФРГ (см. Среднеевропейский цехштейновый соленосный бассейн) и (). В пределах Европейской части CCCP многочисленны месторождения гипса и ангидрита, подчинённые кунгурским и в меньшей мере сакмарским и казанским отложениям. С нижнепермскими отложениями в Приуралье связана фосфоритоносность (Селеукское и Ашинское месторождения). Фосфориты широко развиты также в перми северо-западных штатов США (см. ). В Приуралье распространена меденосность верхнепермских пестроцветных отложений. С интрузиями, прорывающими пермские отложения, связаны жильные и контактовые рудные месторождения на Урале, в Казахстане, Тянь-Шане, на северо-востоке CCCP.

Пермский период начался 300 миллионов лет назад и закончился 250 миллионов лет назад, пермский период является заключительным периодом палеозойской эпохи. В течение этого периода Земля была разделена на огромные площади суши и океана. Большинство континентов того времени, за исключением Азии, были объединены вместе, и формировали гигантский суперконтинент, известный сегодня, как Пангея. Этот огромный кусок суши простирался от южного полюса до северного полюса. Пангея была окружена гигантским океаном, известным как Панталасса. К востоку от Пангеи располагался континент Азия, а между Пангеей и Азией было море под названием Палео-Тетис. К востоку от Пангеи и к югу от Азии находилось море Тетис.

Погода в этот период сильно менялась. В начале этого периода на Земля находились ледники, которые образовались во время карбона. Тем не менее, к середине перми, климат становился теплее. Повышение температуры вызвало таяние ледников, а так же высохли небольшие водные ареалы на континентах. Это высыхание продолжалось в течение всего этого периода, пока климат не изменился на более холодный.

Жизнь в этот период была разнообразной и продолжала эволюционировать. Некоторые растения и животные проживавшие в карбоне, продолжили свое процветание и в пермском периоде. Так же благодаря мутациям, появились и новые виды жизни которые только начали захватывать сушу. Моллюски, брахиоподы, аммоноиды, фусулиниды и иглокожие проживали в морях и океанах в этом периоде. Термическая жизнь, которая существовала во время этого типа, включает в себя множество четвероногих, сосудистых и неваскулярных растений, членистоногих и грибов. В течение этого времени на сцене жизни появились группы хвойных растений, а также некоторые цикады и растения гинкго.

Насекомые также начали развиваться во время пермского периода — в частности появились тараканы. Примитивные тараканы начали развиваться в конце каменноугольного периода весьма успешно. У них было четыре складных крыла; хорошо развитые глаза, шесть лап, система обонятельных антенн, экзоскелет. Они могли поглощать как растительную, так и животную пищу. По оценкам ученых, эти примитивные тараканы составляли в то время около 90% всех видов насекомых. Другие 10% насекомых, которые существовали в то время, были жуками, известными под названием Coleoptera, настоящие жуки, известные как Hemiptera и стрекозы, известные как Odonata.

Диадектики, земноводные и пелисозавры так же проживали в этот период. Примерно в середине этого периода развились первые примитивные терапсиды, включая диноцефалию. К концу периода эти примитивные терапсиды стали более развитыми и в конечном итоге породили таких животных, как горгонопанци и дицинодонты. В это время архозавры тоже начали свою эволюцию. Ранние родственники млекопитающих, известные как синапсиды, также процветали в течение этого периода.

Однако не все виды смогли выжить в пермском периоде. К концу этого периода вымерли трилобиты, и многие виды деревьев, такие как Сигиллария и Лепидодендрон. Их нишу заняли хвойные и семенные папоротники. Этот период закончится трагически — произошло великое пермско – триасовое вымирание (также известное как Великое Умирание). Ученые считают, что это событие убило примерно от 90-95% всех морских видов и около 70-75% наземных видов животных. Ученые не совсем уверены, что вызвало это массовое исчезновение