Перемещаются на большие расстояния в Мировом океане, нередко оказываясь на грани истощения. Что заставляет их осуществлять такой долгий путь, и что является их ориентиром?

Тайна Атлантического океана.

Трудно найти какую-либо другую рыбу, жизнь которой так мало подвергалось бы наблюдению, как жизнь речного угря. Недаром об этой рыбе составили фантастические легенды. Одни, например, утверждали, что угри происходят от дождевых червей, другие считали, что они рождаются от живородящей рыбы бельдюги, третьи говорили, что угри размножаются не так, как другие рыбы, что они не имеют икры. Оказалось, что угри на нерест выходят в море. Размножение этих рыб в течение долгого времени было окутано тайной. В устьях европейских рек весной неожиданно появлялись маленькие прозрачные рыбки, которые через несколько лет превращались во взрослых угрей.
Взрослые особи безвозвратно уходили в море. В миграциях участвует большое количество угрей: подсчитано, что только в Южной Европе пресноводные водоемы ежегодно оставляет 25 миллионов угрей. Угри идут на нерест, как лососи, только в противоположном направлении. Как известно, лососи, обитающих в разных морях и океанах, размножаются только в устьях пресноводных рек. А угри, значит, путешествуют с пресноводных водоемов в море.
После долгих лет исследований было определено место, куда угри идут на нерест - это Саргассово море, расположенное в центральной части Атлантического океана. Угри размножаются только в этом месте, находящемся на расстоянии 6000 км от европейского побережья - в теплой воде (20 ° С), на глубине 300 м. После нереста обессиленные шестимесячной дорогой рыбы погибают. Личинки угрей вместе с потоками Гольфстрима и Северо-Атлантического течения медленно дрейфуют к берегам Европы, которых достигают только в следующем году. К этому времени мальки, так называемые стеклянные угри, достигают около 7,5 см длиной. Они входят в устья рек и плывут к истокам. Взрослые угри при миграции в Саргассовом море руководствуются биологическим чувством времени и направления. Ощущение ориентации у рыб развито лучше, чем у птиц, управляемые магнитным полем Земли.

Наблюдение за перемещением

Миграции рыб продолжают оставаться загадочным явлением. Каждый вид обычно состоит из нескольких отдельных популяций, занимающих определенные ареалы, и нерестятся в разное время. Современные исследователи располагают большой набор приспособлений и устройств, позволяющих отслеживать перемещения рыб. Они используют различные типы передатчиков: УВЧ, СВЧ и акустические. Тип передатчика, используемого в каждом конкретном случае, зависит от места наблюдения и вида рыб. Типичным телеметрической устройством является сигнализатор акустических сигналов, размещается в желудке или в углублении на теле рыбы, откуда он посылает ультразвуковые сигналы, которые с помощью специальной аппаратуры превращаются в обычные звуковые сигналы, которые способно улавливать человеческое ухо. Эти сигналы можно регистрировать на расстоянии до 1 км с борта судна или с берега. Благодаря таким устройствам исследователи в наши дни хорошо осведомлены о маршрутах миграций рыб.
Ранее биологи могли вести наблюдение только непосредственно в море на борту исследовательского судна. Современная аппаратура облегчает их труд, не требуя постоянного присутствия человека неподалеку от мест проживания тех или иных видов рыб. В поисках источников пищи рыбы преодолевают значительные расстояния, однако они всегда возвращаются к определенным местам на нерест. Для размножения рыбы выбирают те условия, которые оптимально подходят для развития их мальков.

Почему рыбы мигрируют?

Рыбы мигрируют в поисках пищи и мест размножения. Многие виды следуют за источником пищи, меняя место жительства согласно времени года - живут там, где, например, есть большие скопления планктона, состоящий из микроскопических растений и животных, которые находятся в толще воды. Существуют виды, которые размножаются далеко от мест своего существования - они мигрируют на места нереста. Одна из причин такого поведения - разница в потребностях взрослых особей и мальков. Благодаря миграциям малькам не угрожает опасность быть съеденными взрослыми представителями своего же вида.

Один раз в жизни

Лососи появляются на свет в пресной воде, размножаются на речном мелководье, однако почти половину своей жизни в поисках пищи они проводят в море. Лососи питаются сельдью, макрелью и другой рыбой. Большинство лососей нерестятся только один раз в жизни и после нереста погибают. Около 4 лет лососи проводят в море. Они живут в богатых планктоном водах Атлантического океана у берегов Гренландии, где кормятся подо льдом. Достигнув половой зрелости, лососи, преодолевая многие тысячи километров, идут в реки на нерест. Лососи останавливаются в устьях рек, ожидая прилива, который заносит их в речное русло. В устьях рек начинается многомесячный путь лососей. Чтобы достичь окончательной цели своего путешествия, рыбы преодолевают сопротивление течения, пороги и водопады. В течение этих миграций лососи не принимают пищу, поэтому, после завершения нереста, большинство рыб, теряя до 40 % массы своего тела, погибают. Так, например, после первого нереста погибают все взрослые особи тихоокеанского лосося.
В верховьях рек.
Большинство рыб мигрируют в пределах моря, однако существуют такие их виды, которые совершают миграции из моря в реки. Например, ручьевая форель, или кумжа, в поисках пищи весной уходит в море. Она, в отличие от большинства других пресноводных рыб, может жить и в соленой воде. В море ручьевая форель нагуливает довольно значительную массу - рыбы становятся почти вдвое больше и тяжелее своих речных родственниц. Только в конце лета ручью форели снова возвращаются в верховья рек на нерест.
Это объясняется тем, что икра и молодь ручьевой форели могут развиваться только в пресной воде.
Морская навигация
Лососи ориентируются в воде с помощью обоняния. Каждая рыба хорошо помнит запах реки, в котором она появилась на свет. Рыба возвращается на нерест в родную реку, ориентируясь по запаху. Она следует по самым следам и в конце концов попадает в свою " колыбель". Лососи уверенно находят нерестилища, если только их обитания не было уничтожено или на пути их следования не являются препятствия: дамбы или искусственные водохранилища. Мальки примерно год проводят в реке, затем они направляются вниз по течению реки в море. Особенности морской навигации.
Миграции из рек в море - нелегкое дело. В морской воде содержится больше солей, чем в пресной, так рыбам необходимо научиться регулировать содержание солей в организме при переходе из одной среды в другую. В пресных водах в организме рыбы содержится больше солей, чем в окружающей среде, поэтому вода сквозь кожу проходит внутрь тела. Это явление называется осморегуляция. Избыток солей во избежание излишней концентрации, из организма пресноводной рыбы выводится с мочой. В морской воде есть повышенное содержание солей, поэтому осморегуляция протекает в обратном направлении: жидкость выводится из организма наружу, при этом рыбе грозит обезвоживание. Вследствие этого рыба пьет морскую воду, благодаря чему ее моча становится менее концентрированной. Морские рыбы, в зависимости от среды обитания, делятся на пелагических (живущих в толще воды) и глубоководных. В пелагических рыб есть плавательные пузыри - для обеспечения плавучести. Каждая рыба, осуществляет миграции из рек в море, испытывает на себе изменения условий водной среды. Из организма рыбы постепенно выводится избыточная жидкость, затем рыба восстанавливает ее потерю. К рыбам, для которых изменение среды обитания не связана с определенными трудностями, принадлежат ручьевая форель и лосось. кстати недавно в интернете напал на один хороший ресурс мир советов. Там нашел много интересного, например как правильно завязывать галстук,

Миграции рыб, то есть путешествия их из одного места в другое, как и перелеты птиц, представляют глубочайшее по биологическому смыслу и величественное по красоте явление. Миграции рыб имеют и огромное промыслово-хозяйственное значение, поскольку главная добыча рыб производится на путях их массовых передвижений как в море, так и в озерах и реках. Наиболее грандиозны по масштабам миграции морских рыб и рыб проходных, в определенные периоды жизни переселяющихся в пресные воды. Но и чисто пресноводные рыбы совершают миграции по тем же причинам, что и морские.

Мигрируют рыбы в поисках пищи. Исхудавшая во время нереста у берегов Норвегии треска отправляется на восток, в мурманские воды, где она находит хорошие пастбища. Это кормовая миграция. Семга из моря идет в реки для размножения - миграция нерестовая. Некоторые рыбы на зиму уходят с мест своего летнего пребывания в более глубокие места - миграция зимовальная.

Существуют у рыб и вертикальные миграции, когда они целыми стадами переходят с одной глубины на другую, со дна к поверхности и наоборот. Эти путешествия чаще носят характер кормовых миграций. Зоопланктон (мельчайшие животные организмы, служащие пищей для рыб) ночью сосредоточен в верхних слоях воды, днем - глубже. Вслед за планктоном перемещаются питающиеся им рыбы.

Миграции рыб связаны также с температурными, световыми условиями, течением воды, направлением ветра. У многих рыб икра и личинки переносятся течениями на большие расстояния.

В 1911-1912 годах я подробно проследил миграцию каспийской миноги. До того времени такие наблюдения над этой чрезвычайно скрытной рыбой не производились.

Миграции ясно выражены у атлантических, тихоокеанских (дальневосточных), каспийских и черноморских сельдей.
Атлантическая, так называемая норвежская, сельдь подходит к берегам Норвегии весной, направляясь на нерест (нерестовая миграция), после чего мигрирует на баренцевоморские пастбища (кормовая миграция).

Донная рыба треска имеет большое промысловое значение. Промысел ее хорошо развит в морях европейского севера.

Существуют ли миграции у таких рыб, которые привязаны ко дну и мало приспособлены к далеким передвижениям из-за формы своего тела? Мигрируют ли камбалы? Ведь им трудно долго плавать, потому что тело их при плавании не может располагаться вертикально?
У камбалы есть миграции, но протяженность их меньше, чем у таких рыб, как сельдь или треска.

Пресноводные рыбы, которые всю свою жизнь проводят в озерах и реках, также совершают миграции, и вертикальные и горизонтальные, но последние у них короче, чем у морских рыб.

Хочется особо остановиться на удивительных миграциях речного угря. Столько загадочного, подчас трудно объяснимого в поведении этой ценной промысловой рыбы!
Угорь живет в реках европейского побережья Атлантического океана, где он является важным объектом промысла.

О рыбах пресноводных Миграции каспийской миноги

Миграции рыб – это периодические массовые их перемещения. Знание сроков и направлений миграций, закономерностей, которым они подчиняются, имеет важное практическое значение. Оседлый образ жизни ведут немногие рыбы (рыбы коралловых рифов, некоторые бычки и др.). У большинства рыб миграции представляют собой определенные звенья жизненного цикла, неразрывно связанные между собой.

Различают горизонтальные и вертикальные миграции. Горизонтальные миграции могут быть пассивными и активными. При пассивных миграциях икра и личинки выносятся течениями из районов нереста в районы нагула. Так, икра и личинки атлантической трески, нерестящейся около Лофотенских островов (Норвегия) дрейфуют в струях Гольфстрима в Баренцево море; личинки европейского угря из Саргассова моря дрейфуют в течение 2,5–3 лет к берегам Европы и т.д.

Активные миграции в зависимости от цели бывают:

1) нерестовыми;

2) кормовыми;

3) зимовальными.

Протяженность миграций значительно колеблется. Одни виды совершают небольшие перемещения (камбала), другие могут мигрировать на тысячи километров (угорь, лосось).

Нерестовые миграции (перемещения от мест нагула или зимовки к местам нереста).

У полупроходных рыб различают миграции:

1) анадромные, рыбы идут на нерест из морей в реки (лососи, осетровые и др.);

2) катадромные – из рек в море (речной угорь, некоторые виды бычков, галаксиевые рыбы).

В процессе эволюции у некоторых проходных рыб произошла внутривидовая дифференциация, что привело к образованию сезонных рас – озимых и яровых (речная минога, атлантический лосось, некоторые осетровые и др.). Рыбы яровой расы входят в реки с развитыми гонадами незадолго до нереста, а озимой расы – осенью с неразвитыми половыми продуктами, проводят в реке от нескольких месяцев до года и размножаются на следующий год. У озимых рас нерестовые миграции совмещены с зимовальными. Во время нерестовых миграций рыбы обычно не питаются или питаются слабо, а необходимые энергетические ресурсы для передвижения и развития половых желез рыбы накапливают заранее в виде жира.

Причины анадромных миграций связаны прежде всего с тем, что в пресных водах условия размножения и выживаемость икры и личинок более благоприятны, чем в море.

Многие морские и пресноводные виды совершают нерестовые миграции к берегам (треска, атлантическая сельдь, сиговые и др.), а некоторые из них для икрометания отходят на большие глубины (морская камбала, большеглазыйзубан).

Кормовые миграции (перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула). У многих рыб кормовые миграции начинаются уже на стадии икринки. Перенос пелагических икринок и личинок от мест нереста к местам нагула представляет собой пассивную кормовую миграцию. Большое количество икринок и личинок пресноводных рыб сносится в реках течениями от нерестилищ в озера для нагула (сиговые и др.).

Полицикличные рыбы после размножения совершают кормовые миграции различной протяженности. Атлантический лосось и осетровые после размножения в реках уходят для нагула в море. Атлантическая сельдь нерестится у берегов Норвегии, после размножения мигрирует на откорм в район Исландии и далее на север.

Иногда кормовые миграции совмещаются с нерестовыми (азовская хамса). Зимовальные миграции (перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки). Зимовальную миграцию начинают рыбы, физиологически подготовленные, достигшие определенной упитанности и жирности. Так, хамса Азовского моря после нагула осенью мигрирует в Черное море и зимует на глубине 100–150 м. Зимовальная миграция может начаться только при накоплении рыбой достаточного количества жира (не менее 14%).

Рыбы, не подготовленные к миграции, продолжают кормиться и не мигрируют. У проходных рыб зимовальные миграции нередко являются на- чалом нерестовых. Озимые формы некоторых из них после нагула в море осенью заходят в реки, и в них зимуют (речная минога, осетровые, атлантический лосось и др.). Некоторые виды обитающие в Волге при осеннем похолодании мигрируют в низовья реки и залегают в ямы (лещ, сазан, сом, судак).

Помимо горизонтальных миграций рыбам свойственны вертикальные миграции. Нерестовые вертикальные миграции совершает байкальская голомянка, которая перед выметом личинок всплывает с глубины около 700 м в поверхностные слои воды и после размножения погибает.

Многие морские и пресноводные виды совершают суточные вертикальные миграции, перемещаясь вслед за кормовыми объектами (сельдь, килька, шпрот, скумбрия, ставрида, ряпушка и др.). Молодь многих видов рыб также мигрирует по вертикали, следуя за кормовыми организмами.

Многие пелагические рыбы зимой опускаются в более глубокие и менее охлажденные слои, чем при нагуле и образуют крупные малоподвижные скопления (сельди, азовская хамса и др.).

Знание закономерностей миграций рыб имеет важное значение при организации рационального промысла. Одним из методов изучения миграций является мечение. Мечение может быть индивидуальным (каждая метка имеет свой номер) и групповым (всех рыб метят одинаково). Мечение позволяет изучить пути миграций, определить скорость движения рыбы, численность популяции, эффективность рыбоводных работ.



Оказывается, причины, по которым происходит миграция рыб , намного сложнее и разнообразнее, чем те, по которым совершают свои перелеты птицы.

Во-первых, рыбы отправляются в далекие плавания в поисках пищи. Оголодавшая и потерявшая все свои силы после нереста треска предпринимает долгий переход от берегов Норвегии на север в сторону Кольского полуострова, куда из Атлантики приходят теплые воды течения Гольфстрим. Они приносят с собой планктон, который служит основной пищей для этой океанической рыбы.

Во-вторых, семга или лосось, как и треска, с наступлением нереста отправляются из морей в реки, потому что только в пресной воде они могут оставить игру и вывести мальков.

Многие виды рыб не меняют географических мест обитания.. Вблизи поверхности рыбы кормятся, а в глубине выводят детенышей. Такой вид называют вертикальным. Он обусловлен перемещением слоя воды, содержащего зоопланктон, которое проходит каждый год.

Когда в северных широтах наступает зима, зоопланктон уходит на глубину. Там температура не опускается ниже четырех-пяти градусов выше нуля по Цельсию. Если бы зоопланктон оставался наверху, то он просто бы погиб от холода.

В течение долгого времени исследователи считали, что донные рыбы не мигрируют. Действительно, камбала ведет малоподвижный образ жизни. Форма ее тела мало приспособлена к плаванию на далекие расстояния. Однако, как выяснилось, и камбала не остается на одном месте. Она плывет с севера на юг вдоль берегов всей Европы. Косяки камбалы доходят до Бискайского залива. Там рыбы откладывают икру.

Например, вертикальную миграцию совершает камбала, обитающая в Северном море. Косяки рыб ежегодно опускаются в глубины океана, где откладывают икру. Там в темных и холодных водах появляются личинки. Как только они обретают способность двигаться, они начинают свой путь наверх.

Наблюдения показали, что личинка камбалы длиной всего в 13 сантиметров за день проплывает не менее километра. За время плавания в теплых береговых водах она успевает вырасти и обрести формы взрослой рыбы. В течение нескольких месяцев она кормится около берега, но затем вновь отправляется в глубину.

Миграция рыб происходит даже в озерах. Известно, что из Ладожского озера лосось ежегодно уходит в реки, на нерест. Аналогично размножается озерная корюшка.

Некоторые рыбы ежегодно проделывают путь от низовья реки к ее истокам и обратно. Их называют проходными. Установлено, что в верховья реки они уходят на нерест. Вернуться к устью их заставляет наличие в нем разнообразной пищи.

Даже речные сомы, которые обитают на дне омутов и известны своим малоподвижным образом жизни, отправляются на мелководье в пору выведения потомства. Это им нужно затем, чтобы оставить икру в проточной воде, богатой кислородом. Потом они вновь прячутся в свои укромные убежища.

Отдельные виды совершают миграцию только однажды в своей жизни. Достигнув 1,5-летнего возраста, дальневосточный лосось горбуша возвращается в реки, к месту своего рождения, мечет икру и здесь же, обессиленная, погибает, чтобы стать кормом появившемуся на свет потомству.

Миграции рыб, как и других животных,- это массовые, обычно активные," но иногда и пассивные перемещения из одного местообитания в другое. Рыбы перемещаются туда, где они находят условия, необходимые организму на той фазе жизненного цикла, которая наступит к концу миграции.
Миграции, как и другие видовые свойства, имеют приспособительное значение, обеспечивая благоприятные условия существования и воспроизводства популяции вида. Миграция представляет собой звено жизненного цикла, неразрывно связанное как с предыдущими, так и с последующими звеньями.
Миграционный цикл обычно состоит из

1. нерестовой миграции - т. е. перемещения рыбы от мест кормежки или зимовки к местам размножения - нерестилищам;
2. нагульной, или кормовой мигр а ци и - перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула и
3. зимовальной миграции - перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки.

Схематически миграционный цикл рыбы, да и многих других
животных, может быть представлен в следующем виде\ (рис. 109). .
По характеру совершаемых миграций рыбы подразделяются на мигрирующих и оседлых. Лишь сравнительно немногие рыбы постоянно живут на одном и том же месте, не совершая закономерных более или менее длительных перемещений. К таким

рыбам относятся, например, некоторые бычки семейства Gobiidae, многие коралловые ^ рыбы семейства Pomacentridae, Siganidae, Apogonidae и др. У большинства рыб миграции составляют необходимое звено их годового цикла жизни.
Не у всех рыб миграции выражены одинаково. У одних (как, например, многие сиги) имеются только нерестовая и нагульная миграции, а зимовальная отсутствует. У других рыб, места размножения которых совпадают с местами нагула, как, например, у многих пескарей, имеется лишь зимовальная миграция, связанная с переходом по окончании периода нагула на более глубокие участки русла реки.
У одних видов миграции совершают только взрослые рыбы, достигшие половой зрелости, а молодь, скатившись от нерестилищ к местам нагула, живет здесь, не совершая значительных перемещений, как это имеет место, например, у многих лососей. У других рыб и молодь совершает столь же протяженные миграции, как и взрослая рыба. Это мы наблюдаем, например, у бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin), у которой и молодь и взрослые рыбы идут с мест зимовки из Южного Каспия в Северный Каспий, где располагаются места размножения и нагула этой рыбы.
Первый тип миграционного цикла, свойственный многим лососевым и другим видам рыб, имеет место в том случае, когда
станция размножения и станция нагула находятся в разных местах, а станция зимовки и нагула совпадают.
Второй тип миграционного цикла характерен для тех рыб, у которых совпадают места размножения и нагула.
Поскольку миграция - это звено жизненного цикла, неразрывно связанное с предыдущими и последующими звеньями, ТО естественно, что рыба начинает миграцию достигнув определенного состояния, т. е. будучи подготовлена к ней.
Так, у большинства рыб начало нерестовой миграции связанно обычно с достижением определенной стадии зрелости половых продуктов и проявлением определенной гормональной активности железами внутренней секреции. При этом у рыбы меняется характер реакции на внешние воздействия, т. е. появляется новый натуральный раздражитель, являющийся сигналом для начала миграции.
Начало зимовальной миграции у большинства рыб связано с достижением определенной упитанности и жирности, обеспечивающих успешную зимовку рыбы. Подготовленный к зимовке аральский лещ имеет коэффициент упитанности около 3,0 (по Фультону) и высокий процент жира в мясе. Подготовленная к зимовальной миграции азовская хамса имеет коэффициент упитанности в среднем - 1,00 (Лебедев, 1940). Подготовленность к миграции еще не означает, что рыба сразу же начнет мигрировать. Миграция начинается лишь при определенных условиях. Худой лещ и худая хамса не начинают зимовальной миграции даже при резком снижении температуры воды. Но для подготовленных к зимовке леща и хдмсы резкий перепад температуры становится натуральным раздражителем- сигналом, вызывающим начало зимовальной миграции. Так, по данным Г. Е. Шульмана (1959), хамса, имеющая до 14% жира, не мигрирует при любом перепаде температуры. При жирности 14-17% для начала миграции необходим перепад температуры 9-14°, и ход бывает растянутый и недружный. При достижении жирности 22% хамса начинает мигрировать при любом перепаде температуры, и ход бывает дружный.
Таким образом, начало миграции зависит как от состояния самой рыбы, так и от изменения окружающих условий. Срок начала миграции вырабатывается как приспособление, обеспечивающее благоприятные условия и для самой рыбы (в случае зимовальной и нагульной миграции) и для ее будущего потомства в случае нерестовой миграции.
Нерестовая, нагульная и зимовальная миграции находятся во взаимной связи, .они подготовляются предыдущими звеньями жизненного цикла и сами обеспечивают дальнейшую жизнь рыбы. Как отмечалось, переход в миграционное состояние всегда связан с определенным состоянием рыбы - ее упитанностью, жирностью, развитием половых желез и т. д.
Наряду с миграциями, являющимися звенрм жизненного цикла рыбы, многие рыбы совершают массовые перемещения, которые происходят при разном биологическом состоянии рыбы и носят чаще всего защитный характер. Примерами подобного рода перемещений могут служить отходы рыбы из прибрежной зоны во время волнения, отход рыбы из озер и заливов во время, падения уровня воды в реках и др.
Большинство рыб совершают миграции, активно двигаясь в том направлении, в котором лежит их миграционный путь, и, следовательно, затрачивая на миграции энергетические вещества, накопленные в их теле. Но у многих рыб наряду с активными имеют место и пассивные миграции, когда рыба или наиболее часто ее пелагическая икра пассивно переносятся на весьма значительные расстояния. При этом организм не расходует энергии на движение, ибо оно осуществляется вместе с перемещением водных масс - течениями. Во многих случаях часть миграционного пути преодолевается путем пассивной миграции, а часть - активно, как это имеет место, например, у личинок обыкновенного угря при их миграциях от берегов Центральной Америки к берегам Европы. Сначала этот путь совершается пассивно вместе с водами Атлантического течения, а при приближении к берегам угорьки начинают уже активно мигрировать в реки.
Каковы же те причины, которые привели у различных групп рыб к выработке столь сложного биологического явления, какое представляет миграция? Несомненно, что миграция есть приспособление, обеспечивающее существование вида. Допустим, например, что все лососи, которые входят для икрометания в ту или иную реку, остались бы в ней на кормежку, а не ушли бы для нагула в море - несомненно, что очень скоро кормовые ресурсы реки были бы исчерпаны, и поголовье стада должно было бы сократиться. Естественно, что самки, расходующие большое количество энергии на развитие икры и обычно бывающие у проходных рыб больших размеров, чем самцы, для обеспечения как собственного существования, так и развития икры, больше чем самцы нуждаются в усиленном питании. Это питание в достаточном количестве они могут получить только в море. Действительно, в природе мы наблюдаем, что у многих рыб самцы или часть самцов постоянно живут в реке, а самки ведут проходной образ жизни. Это явление зарегистрировано у лосося, усача и некоторых других рыб.
Но у нас естественно, возникает вопрос, почему тогда проходные рыбы, находящие в море более благоприятные условия для питания, не переселились полностью в море, как это произошло с рядом ныне живущих в море генеративно-пресноводных рыб, а сохранили свои места размножения в пресной воде?
Как известно, большинство морских рыб, откладывающих донную икру, ее охраняют (Крыжановский, 1948, 1949). В противном случае икру очень быстро нацело съедали бы разные хищники. Следовательно, при переносе нерестилищ в море проходным рыбам пришлось бы охранять икру, так как иначе она была бы съедена. Почти все проходные рыбы (кроме миног и сельдей) как крупные животные, имеющие значительный охотничий район и совершающие большие кормовые перемещения, вынуждены были бы при охране икры в течение длительного инкубационного периода часто голодать, а то и гибнуть от голода до окончания периода охраны икры, оставляя ее беззащитной. В реках же и без активной охраны развивающаяся Икра подвергается значительно меньшим опасностям, чем в море. Закапывать в море икру в грунт, как это делают лососевые в реках, очевидно нельзя из-за неблагоприятного кислородного режима грунтов значительных глубин и постоянной подвижности гальки прибрежной зоны.
Таким образом, переход на жормежку в море позволяет виду значительно увеличить свое поголовье за счет часто огромных кормовых ресурсов морских водоемов, а размножение в реке обеспечивает большее выживание молоди (Васнецов, 1953). Прирост поголовья стада ограничивается, однако, и величиной нерестовых площадей. Как указывает И. И. Кузнецов (1928), с увеличением концентрации гнезд на нерестилищах лососевых (свыше одного гнезда на 2 ж2), резко возрастает процент гибнущей в гнездах икры, что лимитирует величину поголовья стада. Площадь, пригодная для нерестилищ в реках, далеко не безгранична, а часто бывает и очень незначительной.
Следовательно, у проходных генеративно-пресноводных рыб основной причиной возникновения миграционного цикла является недостаточная обеспеченность кормом в реках.
Для генеративно-морских рыб, ведущих проходной образ жизни, вознйкновение миграции также объясняется сходными причинами: поскольку условия развития икры в реках более благоприятны, чем в море, постольку рыбы приспособились к нересту в текучих водах. Перейти же полностью к жизни в реке такие морские рыбы, как, например, сельди - преимущественно планктоноядные рыбы, не смогли из-за недостаточности в реках планктона, хотя размеры проходных генеративноморских рыб обычно меньше, чем генеративно-пресноводных. Такие же генеративно-морские рыбы, как налим, питающиеся рыбой, нашли для себя в реках достаточно корма и смогли полностью переселиться в текучую воду, однако численность их стада незначительна.
У морских и пресноводных рыб причина возникновения миграционного цикла та же, что и у проходных, так как ни одно стадо мигрирующих рыб не смогло бы прокормиться в районе своих нерестилищ и вынуждено было бы или сократить поголовье или расширить свой кормовой ареал. Последнее обстоятельство приводит к возникновению миграции от нерестилищ к ме"стам нагула и обратно.
Естественно, что миграция, как и любое другое видовое приспособительное свойство, вырабатывается в процессе эволюции. Среди рыб как и у большинства других животных, мы имеем примеры видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы совпадают, видов, у которых они разорваны лишь частично и, наконец, видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы находятся на весьма значительном расстоянии, иногда на тысячи километров друг от друга.
То, что миграция есть приспособление к увеличению численности вида, хорошо иллюстрируется тем, что среди близких видов или форм одного и того же вида значительно большей численностью обладают мигрирующие формы по сравнению с формами, постоянно живущими в одном месте. Примером этому могут служить формы бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin) - в Каспийском море, среди которых наибольшей численностью обладает совершающая значительные миграции из Южного в Северный Каспий долгинка - Caspialosa brashnikovi typ. Сходную картину мы наблюдаем и у океанической сельди - Clupea harengus L., среди форм которой наибольшей численностью обладают норвежская и сахалино-хоккайдская сельди, совершающие наиболее значительные миграции, что обеспечивает им большой кормовой ареал (Световидов, 1953 а).
Если причины возникновения миграционного цикла, как мы видим, у большинства рыб более или менее сходны, то обстоятельства, при которых миграции возникают, могут очень сильно разниться. У многих рыб (лососи, сиги) переход к проходному образу жизни оказался облегченным в результате опреснения, которое произошло в Северном полушарии в межледниковые эпохи, когда огромные массы талых вод значительно снизили соленость прилежащих участков морей. Возможно, что приуроченность большинства проходных видов рыб к умеренным и высоким широтам северного полушария связаны с тем опреснением морей, какое имело место здесь в конце третичного периода и в четвертичное время (Зенкевич, 1933).
Однако наличие проходных рыб в субтропиках, тропиках и экваториальной зоне указывает на то, что онреснение само по себе не явилось причиной становления проходного образа жизни. Переход морских или речных рыб к проходному образу жизни мог выработаться и при относительно стабильном режиме стока рек, в которые для размножения входят проходные рыбы.
Протяженность и характер миграционного пути теснейшим образом связаны со строением и состоянием мигрирующей рыбы. Более крупные, сильные и жирные рыбы способны преодолевать более далекое расстояние и двигаться длительное время против быстрого течения. Эта закономерность наблюдается как у разных видов, так и у форм одного и того же вида. Среди каспийских сельдей наибольшими размерами и жирностью обладает бешен- ка, или черноспинка - Caspialosa kessleri Grimm, совершающая наиболее длительные миграции вверх по рекам, а наименее упитанны сельди, вообще не входящие в реки (табл. 22).
Таблица 22 Процент жира в тканях тела и протяженность миграционного пути по Волге различных видов каспийских сельдей
(данные для моря перед нерестовой миграцией рыб)
То же самое наблюдается и у разных форм одного и того же вида. Так, например, осенняя кета - Oncorhytichys keta infsp. autumnalis - имеет средние размеры самцов - 75 см и самок - 72 см, а жирность на устьях Амура - около 10-11%.. Она поднимается по Амуру более чем на 1500 км. Летняя кета О. keta typ. мельче по размерам (у нее в среднем еамцы имеют 61 см длины, а самки - 58 см) и, соответственно, менее жирна. Она имеет на устьях 8-9% жира в мясе и поднимается на 400- 500 км: То, что рыбы возвращаются для нереста обычно в реку, где они родились, объясняется в значительной мере тем, что лх биологические показатели жирности, упитанности обеспечивают им успешное достижение мест нереста, компенсируя расход энергии, необходимый для достижения мест размножения.
Совершая передвижения иногда на многие тысячи километров, рыбы успешно находят свой путь в море к устьям нерестовых рек или от нерестилищ к местам нагула при помощи своих органов чувств. По-видимому, в очень многих случаях рыбы движутся в море, ориентируясь на течение. Это, например, имеет место у трески и океанической сельди в восточной части Северной Атлантики, где они при нерестовой миграции движутся против струй Атлантического течения. Кета, идущая для нереста 3 Амур, войдя в Охотское море, движется, ориентируясь на Амурское течение.
Однако мы еще точно не знаем, каким образом рыбы в открытом море находят свой миграционный путь. Все имеющиеся в этом отношении предположения носят в значительной степени предварительный характер.
Несомненно, что многие рыбы при миграциях ориентируются на береговую линию и рельеф дна. При вертикальных миграциях несомненно важную роль как ориентир играет свет.
Почти все рыбы совершают миграции стаями. Причем обычно мигрирующие стаи подбираются из рыб, близких по размерам и биологическому состоянию. В мигрирующих стаях у рыбы отсутствуют постоянные вожаки. Идущие впереди рыбы через некоторое время отходят назад и заменяются другими. Это подтверждается данными эксперимента с косячками трески, сайды и сельди, проведенного Д. В. Радаковым на Мурманской биологической станции.. а
Мигрирующая стая рыб имеет обычно определенную форму, которая обеспечивает наиболее благоприятные гидродинамические условия для движения (Шулейкин, 1953). Приспособительное миграционное значение стаи (см. выше стр. 101) заключается не только в обеспечении более благоприятных гидродинамических условий для движения, но и в облегчении ориентировки во время миграции. Величина мигрирующей стаи у разных видов рыб бывает также различной, что несомненно стоит в связи с необходимостью обеспечения наиболее благоприятных условий для миграции.
Основные общие данные о характере миграций рыб, их путях и сроках получались и получаются путем непосредственного наблюдения за перемещением рыб и сопутствующих им организмов (киты, ластоногие, птицы), а также путем анализа величины и состава промысловых уловов.
Анализ промысловых уловов, их общей величины, видового и размерного состава, сочетаемый с анализом уловов исследовательскими орудиями, и по настоящее время является важнейшим способом исследования общей картины миграций.
Увеличение уловов как общих, так и на одно орудие или на одно «рыболовное усилие» указывает на подход рыбы к данному месту, наоборот, падение уловов обычно указывает на уход рыбы из района лова. Однако надо иметь в виду, что падение уловов может быть связано не только с уменьшением количества рыбы в зоне лова, но и с изменением поведения рыбы - например, кормящаяся рыба часто хуже, чем мигрирующая, ловится объячеивающими орудиями. Изменение уловов может зависеть и от изменения обстановки: освещенности, волнения, атмосферного давления и т. п. Все это необходимо учитывать при использовании данных промысловых уловов для изучения миграций рыб.
Основным способом изучения миграций рыб служит мече- ние. Путем мечения удается установить путь передвижения конкретных особей данного вида рыбы и отдельных косяков и стай, а во многих случаях определить и скорость движения рыбы. Исследование вторично пойманных меченых рыб дает возможность разрешить и ряд других вопросов; приближенно определить процент вылова от всей популяции, изучить более точно темп роста и т. д.
Для мечения употребляются обычно различного типа метки (рис. 110, 111), которые прикрепляются или к жаберной крыш

ке, как например скобочная метка Гильберта (см. рис. 110), или к основанию спинного плавника, как метка Петерсена (см. рис. 111, /), состоящая из двух круглых эбонитовых или целлулоидных пластинок, соединяемых проволокой. Метка Петерсё-

дика и организация мечения рыб изложена Г. А. Караваевым в Инструкции по мечению рыб, изданной Всесоюзным ин-том Морского рыбного хозяйства и океанографии в 1958 г.
Существенное значение для изучения миграций и распределения рыб имеет использование гидроакустических приборов. При помощи гидроакустики сейчас удается обнаружить скопления рыб и наблюдать за их перемещением. Сочетая гидроакустические наблюдения с обловами (а часто и без обловов), удается устанавливать и видовую принадлежность «записанного» скопления.
Знание сроков миграции, миграционных путей рыб и тех закономерностей, которым подчиняются миграции, имеет важное практическое значение. Во время миграций большинство рыб образует более или менее значительные стаи - следовательно, лов их становится более успешным и "экономически более выгодным. Как. указывалось, движущаяся мигрирующая рыба’обычно лучше улавливается объячеивающими орудиями лова (плавные и ставные сети), чем малоподвижная нагуливающаяся или зимующая.
Во время миграций рыбы, особенно проходные, часто в огромных массах концентрируются на сравнительно небольших и легко поддающихся облову участках, например в устьях рек, что делает их легко доступными для вылова. К моменту начала зимовальной и нерестовой миграции рыбы обычно оказываются наиболее жирными и упитанными, т. е. товарно наиболее ценными, что делает их вылов именно в этр время гораздо рентабельнее.
Знание закономерностей, которым подчиняются миграции, позволяет правильно прогнозировать сроки и пути миграций, а также места концентраций промысловых рыб. Это обеспечивает большую эффективность лова и меньшую затрату времени на ожидание подхода рыбы к местам промысла. Для составления прогноза миграции, или так называемого краткосрочного прогноза, необходимо иметь данные о биологическом состоянии рыбы (упитанность, жирность, состояние половых продуктов, интенсивность питания) и темпе его изменения. На основе анализа этих данных, а также данных о кормовой базе и условиях нагула или зимовки, дается прогноз времени, когда рыба достигнет состояния готовности к миграций. Знание же прогноза гидрометеорологической обстановки позволяет установить, когда появится тот «сигнал» (падение или подъем температуры, определенная освещенность и т. д.), который является натуральным раздражителем, вызывающим у «подготовленной» к миграции рыбы ответную реакцию в виде миграции. Сначала дается более общий прогноз, который постепенно уточняется.
На большинстве промысловых водоемов нашей страны имеются специальные службы промысловой разведки рыбы, обе-
"Спечивающие составление краткосрочных прогнозов и наводку промысловых судов на скопления объектов промысла. В задачу промысловой разведки входит также обобщение данных, по распределению рыб, получаемых промысловыми судами в целях совершенствования и уточнения даваемых прогнозов (Марти, 1948). Промысловая разведка ведет свою работу в тесном контакте со службой прогнозов погоды, обеспечивающей промысловую разведку необходимыми гидрометеорологическим» данными.